1.1 Эмбриогенез и структура строения обонятельного анализатора
Орган обоняния относится к одному из пяти органов чувств, описанных еще в глубокой древности такими философами и врачами как А. Т. Парацельс, Авиценна, К. Гален. Его интенсивное развитие в филогенезе связано с возникновением класса хищных животных, способ добывания пищи которых включал в себя розыск добычи по запаху. В ответ у травоядных животных, становившихся добычей хищников, также развивались способности распознавания последних по запаху, однако чувствительность их обонятельных органов значительно уступает таковой у хищников. В животном мире обоняние кроме «пищевой» и «оборонительной» функции играет важную роль в поиске полового партнера, а так же в определении границ «чужой территории» путем восприятия специальных пахучих «меток», выделяемых другим животным.
У человека многие из указанных функций органы обоняния утратили свое биологическое значение или вовсе исчезли, однако с приобретением человеком мыслительной способности те запахи, которые окружают его, несут ему несоизмеримо большее количество информации, чем животному, поскольку их анализ обеспечивается сложной, присущей только человеку ассоциативной системой, а синтез (вывод и принятие решения) - высшими центрами мыслительной деятельности. Для человека помимо биологического назначения, орган обоняния имеет огромное социальное значение, поскольку им могут восприниматься сигналы опасности в окружающем воздухе в быту и на производстве. Обоняние также служит «рабочим органом» в ряде профессий (дегустаторы, специалисты по оценке запахов в парфюмерной промышленности, работники кулинарных профессий и т. д.). [13,14]
Обоняние - это ощущение запаха, способность определять запах веществ (или растворенных в воде - для животных, живущих в ней), разновидность хеморецепции.
Нос человека способен различать тысячи различных пахучих веществ, но эта способность скромна по сравнению с возможностями других организмов.
Человек относится к плохо обоняющим существам (микросматик). Например, у ряда животных - собаки, крысы, кошки и др. - обонятельная система значительно более развита (макросматики).
Обонятельный анализатор способствует ориентации организма в окружающем пространстве и процессу познания внешнего мира. Он оказывает влияние на пищевое поведение, принимает участие в апробации пищи на съедобность, в настройке пищеварительного аппарата на обработку пищи (по механизму условного рефлекса), а также на оборонительное поведение, поскольку помогает избежать опасности благодаря способности различать вредные для организма вещества.
Обонятельный анализатор функционирует совместно с органом вкусовой чувствительности, хотя рецепторы этих систем различны по своему строению (вкусовые рецепторы относятся к механорецепторам, трансформированным в хеморецепторы). [13,15]
Следует заметить, что филогенетические периоды эволюционного развития органов и систем находят свое отражение в этапах эмбриогенеза, в процессе которого эмбрион как бы проходит ускоренным темпом все периоды эволюционного развития. Этот процесс получил название морфогенеза, который функционирует на основе информации, содержащейся в геноме оплодотворенной яйцеклетки. Внутриутробное развитие органа обоняния происходит одновременно с морфогенезом всего головного конца эмбриона и в первую очередь с его нервными элементами, преимущественно вегетативными, обеспечивающими трофофизиологические процессы самого морфогенеза. Этот этап морфогенеза предуготавливает развитие специфических функций органов и системы, их взаимодействие в соответствии с достигнутым результатом эволюционного развития. Внутриутробное развитие плода представляет собой наиболее сложный этап морфогенеза в целостном организме, поскольку развитие органов и систем ассоциируется с морфофункциональным развитием ЦНС на основе их взаимного потенцирования. Если развитие эмбриона на начальных этапах происходит под влиянием эндогенной, генетически обусловленной информации, то у плода по мере развития органов, например, слухового и вестибулярного аппаратов, приобретающих способность уже во внутриутробном состоянии воспринимать энергию адекватных раздражителей (звука, гравитации и силы инерции) или биохимических аналогов таких органов чувств, как обоняние и вкус, возникает афферентный поток информации, «проторяющий» себе путь по формирующимся нервным трактам к «своим» трансмиссивным и регулирующим центрам, включая корковые зоны этих органов чувств. Эта афферентация играет роль экзогенного или эндогенного стимулятора развития системы анализаторов, без которого невозможны ни морфологическое, ни функциональное развитие ЦНС. Если вестибулярная система, к примеру, в силу инвариантности предоставляемой ею информации в ЦНС, обеспечивает развитие многосложной статокинетической системы, то орган слуха, воспринимая звуки и, адаптируя их к окружающему миру, «обучает» ЦНС дифференцировать объекты и явления этого мира по звуковым символам, составляющим феномен речи или у животных первосигнальную информацию об окружающих событиях. Эмбриогенез обонятельного анализатора теснейшим образом связан с эмбриогенезом носа и околоносовых пазух, а последние, в свою очередь, развиваются синхронно с органами полости рта, глотки и гортани. К концу третьей недели у эмбриона формируется так называемая первичная кишка, которая делится на верхнюю, или головную, среднюю, или глоточную и нижнюю. Головная кишка представляется в виде слепого мешка, на вентральной поверхности которого появляется вдавление, которое, постепенно углубляясь, приходит в соприкосновение с дном головной кишки (рис. 1, а). Это вдавление представляет собой широкий пятиконечный мешок с пятью выростами (зачатками), которые в дальнейшем сформируют лицевой массив. Из медиального непарного выроста (рис. 1, б) формируется лобная кость, из средних латеральных парных выростов – верхние челюсти, и скуловые кости, из нижних латеральных выростов – нижняя челюсть. [1,6,7]
Рисунок 1. Схема морфогенеза лицевой области человека. а – головной конец первичной кишки эмбриона: I – шейная кишка; S – stomodeum;
б – лицевые выросты: F – лобный вырост, MS – верхнечелюстной,
MI – нижнечелюстной; в – лицевые выросты в стадии сращивания и дифференцировки (обозначение те же, что и на б); г – лобный вырост в стадии дифференцировки: F – лобный вырост, NE – наружные носовые выросты,
NI – внутренние носовые выросты; д – развитие глубоких отделов полости носа путем увеличение и сращивания лицевых выростов: F – лобный вырост, V – проекция перегородки носа, Р – проекция небного отростка верхней челюсти, G – альвеолярный отросток верхней челюсти, L – проекция будущих слезовыводящих путей, MS – выросты верхних челюстей; MI – выросты нижних челюстей.
С конца третьей недели у эмбриона над концевым мозгом с двух сторон закладываются обонятельные поля в виде утолщений эпителия. Путем врастания и углубления эти утолщения превращаются в эпителиальную выстилку обонятельных ямок. Дальнейшие преобразования протекают в пределах указанных пяти выростов. В результате инвагинации вентральной части и развития верхнего отдела головной кишки происходит их сближение в точке, которая соответствует будущему мягкому небу. Между ними некоторое время сохраняется так называемая глоточная мембрана, в результате резорбции которой образуется первичный носоглоточный ход. Медиальный непарный выступ (лобный) вырастает книзу (рис. 1, в) и, внедряясь между средними латеральными выступами, раздвигает и разделяет орбиты. [1,7]
Затем из лобного выступа дифференцируются две впадины, обонятельные ямки, которые сообщаются с полостью четырьмя выростами и двумя обонятельными бороздами. Из этих борозд образуется первичная носовая полость, открывающаяся в первичный носоглоточный ход первичными хоанами. Из выростов обонятельных борозд образуются различные части скелета и мягких тканей лица, в том числе латеральная стенка носа с ее носовыми раковинами и решетчатая кость (рис. 1, д). Носовая перегородка образуется из лобного выроста, который, спускаясь книзу вместе с утолщающимися обонятельными бороздами, образует первичные ноздри.
Вокруг носовых ходов из мезенхимы возникает хрящевая капсула, из которой образуются хрящевая и костная ткани анатомических образований носа (крыльев, перегородки, носовых раковин). К 9 месяцу раковины и носовые ходы развиты достаточно хорошо, однако рост хрящей и костных тканей продолжается и завершается лишь к периоду полового созревания. Из-за опережающего роста хряща перегородки носа и отставания в развитии ее костной рамки нередко возникает так называемое физиологическое искривление перегородки носа, в последствии затрудняющее носовое дыхание и вызывающее механическую гипосмию.
Обонятельный анализатор у человека закладывается с конца 3-й недели эмбрионального развития над концевым мозгом в виде утолщения эпителия, из которого с двух сторон образуются так называемые обонятельные поля. Эти поля, углубляясь, превращаются в обонятельные ямки. Дальнейшее их преобразование происходит одновременно с формированием верхних отделов полости носа (обонятельной щели) и к 5-му месяцу беременности у плода практически завершается формирование органа обоняния. Околоносовые пазухи (за исключением клиновидной), образуются из лицевых выростов. Из медиального непарного выроста образуется лобная пазуха, из средних парных выростов образуются верхнечелюстные пазухи и клетки решетчатого лабиринта. Пазуха основной кости не имеет отношения к выростам боковой стенки носа, а образуется путем непосредственного выбухания кзади. Образование пазух совершается путем одновременного действия двух разнонаправленных процессов: увеличения объема лицевого скелета и одновременной резорбции его губчатого вещества. В образующуюся полость врастает первичная оболочка, формирующая надкостницу и слизистую оболочку. [2,7]
Одновременно с формированием лицевого скелета и его придатков в мягкие ткани прорастают иннервирующие их нервные стволы, закладывается и развивается сеть артериальных, венозных и лимфатических сосудов, образуются элементы слизистой оболочки, ретикулярный и железистый аппарат.
Как и любой другой орган чувств, обонятельный анализатор состоит из трех частей: периферической, проводниковой и центральной (подкорковокорковой и корковой). Периферическая часть представлена висцеро чувствительными волокнами, окончания которых покрывают обонятельную область верхних отделов полости носа. Общая площадь рецептивного поля с каждой стороны не превышает 1,5–2,5 см2. [3]
Обонятельные рецепторы представлены чувствительными биполярными клетками (по своим свойствам они могут быть отнесены к ганглиозным), расположенными среди эпителиальных клеток слизистой оболочки (рис. 2).
Рисунок 2. Схема строения обонятельной луковицы. I – слой периферических волокон; II – слой обонятельных клубочков;
III – «молекулярный» слой; IV – слой митральных волокон; V – внутренний сплетеньевидный слой; VI – слой мякотных волокон.
Среди этих клеток, составляющих вместе с нейроэпителиальными элементами обонятельный эпителий, различают поддерживающие и базальные клетки, которые играют важную трофическую роль в жизнедеятельности. Клетки эпителия окружены поддерживающими клетками, в которых осуществляются первичные биоэлектрические процессы, подготавливающие обонятельную клетку к восприятию пахучего вещества. Короткие периферические отростки обонятельных клеток (дендриты) направляются к свободной поверхности слизистой оболочки носа и заканчиваются небольшим утолщением (обонятельным пузырьком Ван-дер-Стрих-та), погруженного в слой слизи, играющей важную роль в хеморецепции пахучего вещества. В протоплазме свободных отростков обонятельных клеток имеются особые сократительные элементы – миоиды, способные приподнимать обонятельные пузырьки над поверхностью эпителия или погружать их вглубь эпителия. Эти явления обеспечивают одну из сторон механизма адаптации органа обоняния: облегчения контакта обонятельных пузырьков при их выстоянии и препятствие этому контакту при их углублении в толщу эпителия. [2,11]
Электронно микроскопические исследования детализируют строение дендрита обонятельной клетки, которая представляет собой «жгут» из плотноупакованных трубочек, на конце которого находится упомянутый выше обонятельный пузырек. Из этих трубочек образуются длинные чрезвычайно тонкие (не более 0,25–0,3 мкм) обонятельные нити. Апикальная часть обонятельных клеток и микроворсинки опорных клеток составляют обонятельную кайму, которая играет важную роль в периферической адаптации органа обоняния. Миоидные элементы дендритов обонятельных клеток и их находящиеся в постоянном движении обонятельные нити способны увеличивать в 10 раз и более эффективную рецепторную поверхность обонятельного эпителия, что особенно выражено у макросматов. [1]
Волокна обонятельных нервов, как и волокна симпатических нервов, являются безмякотными, но отличаются от последних своим калибром. Важным с точки зрения патогенеза ряда заболеваний представляется отношение этих волокон к мозговым оболочкам. Все волокна окружены эндотелиальной оболочкой, заменяющей им миелиновую. Мягкая мозговая оболочка, проникая из полости черепа в отверстия решетчатой пластинки, окружает нервные стволики, образуя их неврилемму. Твердая мозговая оболочка в области решетчатой пластинки, через которую проходят, выстилает отверстия этой пластинки, а затем делится на два листика, один из которых образует фиброзную оболочку вокруг нервных волокон. Именно дефекты твердой мозговой оболочки в области отверстий ситовидной пластинки, возникающие в результате травм, либо как следствие аномалий развития, обусловливают возникновение носовой ликвореи и восходящих риногенных инфекций.
Рисунок 3. Схема обонятельных нервов и обонятельного пути 1 – чувствительные обонятельные клетки; 2 – дендриты обонятельных леток, заканчивающиеся обонятельными пузырьками; 3 – аксоны обонятельных клеток; 4 – решетчатая пластинка; 5 – обонятельная луковица; 6 – обонятельный тракт; 7 –обонятельный треугольник; 8 – боковой обонятельный пучок; 9 – крючок; 10 – миндалевидное тело; 11 – промежуточный обонятельный пучок; 12 – пластинка прозрачной перегородки; 13 – свод; 14 – бахромка морского конька; 15 – медиальный обонятельный пучок; 16 – мозолистое тело; 17 – связочная извилина; 18 –зубчатая извилина.
