1.ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
В учении о биосфере В.И. Вернадского понятие «живое вещество» явля-ется основополагающим. Живые организмы превращают космическую лучи-стую энергию в земную, химическую, таким образом, создавая бесконечное раз-нообразие нашего мира. Живые организмы порождают миграцию химических элементов за счет дыхания, питания, метаболизма, а также за счет своей смерти и разложения.
Согласно теории В.И. Вернадского живое вещество – это биогеохимиче-ский фактор, под воздействием которого преобразуется как окружающая абио-тическая среда, так и сами живые организмы. В пространстве биосферы проис-ходит постоянное перемещение молекул. Жизнь главным образом воздействует на распределение, миграцию и распределение химических элементов, тем самым определяя судьбу азота, калия, кальция, кислорода, магния, стронция, углерода, фосфора, серы и других элементов.
В учение о биосфере органическое вещество наряду с энергией радиоак-тивного распада рассматривается как носитель свободной энергии, а жизнь рас-сматривается как единый процесс, охватывающий все вещество верхнего слоя планеты.
Как отмечал В.И. Вернадский, современное живое вещество генетически связано с живым веществом всех прошлых геологических эпох, так как оно из-менялось в течение всех эпох и периодов. В то же время в рамках значительных геологических отрезков времени количество живого вещества не подвержено заметным изменениям. Эта закономерность была сформулирована ученым как константное количество живого вещества биосферы (для данного геологическо-го периода).
Живое вещество выполняет в биосфере следующие биогеохимические функции: газовую - поглощает и выделяет газы; окислительно-восстановительную - окисляет, например, углеводы до углекислого газа и вос-станавливает его до углеводов; концентрационную - организмы-концентраторы накапливают в своих телах и скелетах азот, фосфор, кремний, кальций, магний. В результате выполнения всех этих функций живое вещество биосферы создало и поддерживает в состоянии равновесия атмосферу.
При участии живого вещества идет процесс выветривания, и горные поро-ды включаются в геохимические процессы.
Газовая и окислительно-восстановительная функции живого вещества тесно связаны с процессами фотосинтеза и дыхания. В результате биосинтеза органических веществ автотрофными организмами было извлечено из древней атмосферы огромное количество углекислого газа. По мере увеличения биомас-сы зеленых растений изменился газовый состав атмосферы, уменьшилось со-держание углекислого газа, и увеличилась концентрация кислорода. Весь кисло-род атмосферы образован в результате процессов жизнедеятельности автотроф-ных организмов. Живое вещество качественно изменило газовый состав атмо-сферы. В свою очередь, кислород используется организмами для процесса ды-хания, в результате чего в атмосферу вновь поступает углекислый газ.
Таким образом, живые организмы создали в прошлом и поддерживают миллионы лет атмосферу нашей планеты. Увеличение концентрации кислорода в атмосфере планеты повлияло на скорость и интенсивность окислительно-восстановительных реакций в литосфере.
Многие микроорганизмы непосредственно участвуют в окислении железа, что приводит к образованию осадочных железных руд, или к восстановлению сульфатов с образованием биогенных месторождений серы. Несмотря на то, что в состав живых организмов входят те же химические элементы, соединения ко-торых образуют атмосферу, гидросферу и литосферу, организмы не повторяют полностью химический состав среды.
Живое вещество, активно выполняя концентрационную функцию, выбира-ет из среды обитания те химические элементы и в таком количестве, которое ему необходимо. Благодаря осуществлению концентрационной функции живые организмы создали многие осадочные породы, например, залежи мела и извест-няка (Вернадский В. И., 1994).
В биосфере, как и в каждой экосистеме, постоянно осуществляется круго-оборот химических элементов. Таким образом, биогенные элементы благодаря участию в круговороте могут использоваться неоднократно. Запасы биогенных элементов непостоянны: некоторая их часть связана и входит в состав живой биомассы, что снижает количество, остающееся в среде экосистемы. И если бы растения и другие организмы в конечном счёте не разлагались, запас питатель-ных веществ исчерпался бы, и жизнь на Земле прекратилась.
Таким образом, живое вещество биосферы, выполняя геохимические функции, создает и поддерживает равновесие биосферы.
В. И. Вернадский рассматривал почву как центральное звено биосферы, в котором сходятся разнообразные миграционные циклы химических элементов (Вернадский В. И., 1989).
Фосфор среди наиболее распространенных элементов земной коры зани-мает 11-е место. Однако в породах, которые слагают большую часть земной ко-ры, его содержание составляет только около 0,1%, и поэтому геохимически он относится к категории элементов-примесей.
Тем не менее фосфор - породообразующий элемент, так как он входит в состав большинства пород, достаточно распространен и обычно фигурирует в полных химических анализах, а также в том смысле, что некоторые породы со-стоят преимущественно из фосфорсодержащих минералов.
Большинство разновидностей пород содержит около 0,15-0,20% P2O5 преимущественно в форме апатита или силикатных минералов -обе эти формы относительно устойчивы в поверхностных условиях. Кроме того, в большин-стве почв фосфор, внесенный в составе удобрений, имеет тенденцию довольно быстро фиксироваться в относительно устойчивой форме - апатите в богатых известью почвах либо в форме фосфата железа или алюминия в менее известко-вистых почвах (Ронов А. Б., 1960).
Количество вносимого фосфора можно повысить окислением почвы или добавлением в почву фосфата в относительно растворимой форме, но воздей-ствие этих мер, очевидно, временное.
Таким образом, хотя количество имеющихся фосфатов в породах и поч-вах обычно незначительно, на их присутствие могут влиять три фактора. Пер-вый фактор заключается в том, что породы с содержанием фосфата, значитель-но более высоким, чем среднее, могут залегать на больших площадях, хотя они составляют всего лишь ничтожную часть земной коры. Второй фактор выража-ется в том, что в некоторых типах пород фосфат может быть более извлекаем, чем в других. Фосфат, возможно, легче высвобождается из осадочных, чем из магматических, пород, возможно, вследствие их более высокой пористости и проницаемости. Третий фактор, влияющий на извлекаемость фосфата в локаль-ных условиях, заключается в характере климата, кислотности природных вод и присутствии других минералов, от которых зависит высвобождение или фикса-ция фосфора (Маккелви В. Е., 1977).
Фосфор играет очень важную роль в биосфере. Наружные оболочки свя-заны не только пространственно, но и генетически. Происхождение оболочек, формирование их состава и его дальнейшая эволюция взаимосвязаны. В насто-ящее время эта связь в значительной мере обусловлена тем, что наружная часть планеты охвачена геохимической деятельностью живого вещества.
Важное значение в биосфере фосфор приобретает не в силу большого со-держания, а в результате того, что без этого элемента невозможен синтез бел-ков. Наряду с углеродом, кислородом, водородом, азотом и серой фосфор яв-ляется элементом, необходимым для существования живого вещества, и одно-временно условием, часто определяющим его биомассу и продуктивность.
Для глобального цикла фосфора главное значение имеет миграция эле-мента в тесно связанных системах биологического круговорота и континенталь-ного стока до вмешательства человека.
Характерная особенность глобального цикла фосфора - это отсутствие по-стоянно действующего геохимического потока, возвращающего крупные массы элемента на сушу. Глобальный цикл фосфора является наименее замкнутым по сравнению со всеми ранее рассмотренными элементами. Единственный природ-ный источник поступления элемента в глобальный цикл - выветривающиеся горные породы суши. Прогрессирующая потеря фосфора континентами может быть восполнена только поступлением осадочных пород, в которых был акку-мулирован элемент (Сочеева В. Е., 2018).
Добровольский В.В. говорит о том, что достоверно оценить массу фосфо-ра, находящегося в минеральной части почв, пока невозможно. Почти во всех природных биогеохимических системах фосфора меньше, чем азота, и именно он лимитирует массу живого вещества.
В связи с острой необходимостью фосфора для растений и животных этот элемент многократно захватывается организмами и соотношение органического и неорганического фосфора, а также фосфора, находящегося в живом веществе, очень динамично (Добровольский В. В., 1998).
Фосфор - важный элемент питания растений. Растения потребляют его главным образом в виде солей ортофосфорной кислоты, а также могут усваи-вать соли мета- и пирофосфорных кислот.
В растительной клетке фосфор играет исключительно важную роль в энергетическом обмене, а также участвует в процессах обмена веществ, деления и размножения. Особенно большую роль фосфор играет в углеводном обмене, в процессах фотосинтеза, дыхания и брожения (Алимкулов З. З., 2015).
П.М. Смирнов и Э.А. Муравин в своем учебнике «Агрохимия» говорят о том, что большинство растений способны нормально развиваться при содержа-нии Р2О5 равном 10-15 мг на 1 л раствора и даже при более низкой концентра-ции, если она постоянно возобновляется. За вегетационный период растения по-требляют из почвы от 20 до 60 кг Р2О5 с 1 га. Больше фосфора содержится в зерне и гораздо меньше в соломе.
Важное значение для нормального развития корневой системы имеет со-отношение солей в растворе, его физиологическая уравновешенность. Основ-ным способом поступления в растения воды, азота и зольных элементов являет-ся корневое питание. При этом зольные элементы поглощаются из почвы дея-тельной поверхностью корневой системы растений в виде ионов (анионов и ка-тионов), находящихся в почвенном растворе или в обменнопоглощенном состо-янии. Так фосфор может поглощаться в виде анионов фосфорной кислоты. Если происходит ухудшение роста корней, то поглощение питательных веществ рас-тением снижается (Колягин Ю. С., 2011).
В разные периоды роста растения предъявляют различные требования к условиям внешней среды и питанию. Азот, фосфор и калий в течение всей веге-тации растений поглощается неравномерно. В начальный период роста растения потребляют относительно небольшие количества питательных веществ. Затем их потребление резко увеличивается в период наиболее интенсивного роста стеблей и листьев. В период, когда нарастание вегетативной массы заканчивает-ся, потребление питательных веществ снижается, а затем вовсе приостанавлива-ется (Кубарев И. Л., 2012).
В раннем возрасте в прикорневой зоне питательные вещества должны находиться в легкорастворимой форме, но при этом их концентрация не должна быть высокой, с преобладанием фосфора над азотом и калием. Начальный пери-од роста является критическим в отношении фосфорного питания, так как недо-статок фосфора в раннем возрасте очень сильно угнетает растения, что суще-ственно снижает урожайность (Васютенко В. В., 2018).
Фосфора больше всего содержится в репродуктивных и молодых расту-щих органах, и частях растения, где идет интенсивный синтез органического ве-щества. Из более старых листьев он может передвигаться к зонам роста и ис-пользоваться повторно, поэтому внешние признаки его недостатка проявляются у растений прежде всего на старых листьях (Зайцева Г. А., 2019).
Растения могут усваивать органические фосфаты только после их минера-лизации и отщепления фосфорной кислоты.
Недоступные для растений минеральные и органические соединения фос-фора переходят в усвояемые очень медленно. Несмотря на большие общие за-пасы фосфора, его усвояемых соединений в почве содержится обычно мало, и, чтобы получить высокий урожай, необходимо внесение фосфорных удобрений.
Отрицательные последствия от недостатка фосфора не могут быть ис-правлены обильным питанием в будущем. Поэтому обеспечение растений фос-фором с начала вегетации имеет исключительно важное значение.
При построении правильной системы применения удобрений должны учитываться особенности питания отдельных культур (Смирнов П. М., 1991).
По данным Федеральной службы государственной статистики на 2020 год все посевные площади сельскохозяйственных культур по Российской Федерации составили 79948 тыс. га. Из них 15485 тыс. га занимают технические культуры, из которых 14398 тыс. га отведено под масличные культуры. Несмотря на то, что за последние 30 лет посевная площадь сократилась в 1,5 раза, доля посев-ных площадей, занятых масличными культурами выросла с 4007 тыс. га до 14398 тыс. га., а доля подсолнечника на зерно выросла с 2739 тыс. га до 8545 тыс. га.
На 2019 год Россия занимает 9 место в мире по количеству (тонн) мас-личных культур, 7 место по уборочным площадям. Это говорит о высокой рен-табельности масличных культур, а в частности подсолнечника.
Д. С. Васильев писал, что подсолнечник является основной масличной культурой в нашей стране и среди этой группы культур он занимает 70 % по-севных площадей, обеспечивает 85 % валового сбора и 90 % государственных закупок семян.
Подсолнечное масло используется непосредственно в пищу и в кулина-рии, широко применяется для изготовления различных сортов маргарина, майо-неза, овощных и рыбных консервов, кондитерских и хлебобулочных изделий. Часть масла, которое непригодного в пищу, используют при производстве мыла, олифы, линолеума, клеенки и других изделий (Нартикоева А. О., 2006).
Корзинки подсолнечника представляет собой прекрасный корм для жи-вотных. Масса сухих корзинок составляет 50 - 60 % массы урожая семян.
Было установлено, что до фазы бутонизации подсолнечник растёт мед-ленно и потребляет сравнительно небольшое количество элементов минераль-ного питания, а после бутонизации темпы роста усиливаются, увеличивается усвоение минеральных элементов из почвы, но к созреванию этот процесс за-медляется и даже вовсе приостанавливается (Артюхов И. К., 1974).
Д. С. Васильев выделил три периода минерального питания подсолнечни-ка по его физиологической: первый период (от всходов до образования корзи-нок) - умеренное питание азотом и калием и усиленное - фосфором; второй пе-риод (от образования корзинки до цветения) - усиленное питание всеми тремя элементами; и третий период (от цветения до созревания) - умеренное питание азотом, фосфором и усиленное - калием.
При возделывании подсолнечника по интенсивной технологии важно во-время удовлетворить потребности растений в необходимом количестве и опти-мальном соотношении основных элементов питания (Бельтюков Л. П., 2014).
Это обеспечивается применением удобрений. На разных почвах и при различных погодных условиях эффективность удобрений во многом зависит от применяемой технологии, и прежде всего от приемов, направленных на накоп-ление, сохранение и рациональное использование почвенной влаги. Несмотря на то что удобрения, особенно фосфорные, способствуют экономному расходова-нию влаги, их эффект зависит главным образом от увлажненности почвы (Авде-енко А. П., 2017).
Исследования, проведенные в ВНИИМК на Кубани, показали, что наибольшее увеличение урожая подсолнечника обеспечивает азотно-фосфорное удобрение, однако на разных почвах подсолнечник неодинаково реагирует на внесение тех или иных питательных элементов.
Также исследования выявили, что при систематическом внесении опти-мальных и повышенных доз минеральных удобрений за счет их последействия возможно получить высокие урожаи подсолнечника. Но при этом урожайность повышается при использовании непосредственно под подсолнечник оптималь-ных доз азотно-фосфорных удобрений. Так, в опытных севооборотах ВНИИМК, где в течение двух ротаций полностью применяли систему удобрения, урожай-ность подсолнечника без внесения удобрений под него была на уровне 2,6 - 2,7 т/га, а при внесении - 2,9 - 3 т/га (Васильев Д. С., 1990).
При этом химический состав масличных растений и их семян формирует-ся при непрерывно изменяющемся воздействии окружающей среду. Ответные реакции растения на неблагоприятные внешние воздействия требуют энергети-ческих затрат. Семена, у которых закончился процесс созревания и которые в результате уборки потеряли связь с растением, поступление энергии из вне пре-кращается. Все приспособительные и защитные реакции у таких семян идут только за счет энергии, полученной при распаде собственных накопленных ве-ществ. В связи с этим, характер реакции семян определяется химическим соста-вом запасных веществ, накапливаемых семенами до их уборки. Основными энергетическими веществами семян масличных растений является запасные ли-пиды и белки, поэтому реакция растения на внешние условия проявляется прежде всего в изменении этих двух химических компонентов (Николаев С. И., 2016).
За вегетационный цикл в семенах масличных растений накапливается большое количество минеральных элементов. Общей закономерностью являет-ся преимущественное накопление макро- и микроэлементов основными тканями (ядром семян) (Абакумов И. Б., 2012).
Щербаков В. Г. писал, что фосфор входит в состав важнейших фермент-ных систем, ответственных за нормальное развитие нового растения при прорас-тании семян, а также за накопление запасных веществ в созревающих семенах.
Фосфаты должны быть в клетке постоянно, чтобы обеспечить биосинтез нуклеиновых кислот, энергетический обмен и синтез липидов.
Характер накопления фосфатов, в созревающих подсолнечных семенах свидетельствует о том, что относительное и абсолютное содержание общего фосфора в семенах подсолнечника увеличивается с момента окончания цветения до полного созревания.
В начале созревания основными фосфорными соединениями являются минеральные фосфаты. Фосфор запасается в виде фитина. Характер его накоп-ления в семенах свидетельствует о том, что он является запасным веществом на ряду с липидами и белками. Фитин используется только при прорастании семян.
При созревании семян относительное содержание минеральных элементов снижается вследствие накопления запасных веществ, содержащих зольные эле-менты в относительно небольших количествах (Щербаков В. Г., 2016).
В наибольшем количестве фосфор содержится в виде Р2О5. Накопление фосфора, связанного в виде фитина, выводит из метаболизма фосфор, необхо-димый для синтеза АТФ и других энергоемких соединений, обязательных для синтеза других запасных веществ семян, в первую очередь - запасных липидов. Перевод фосфора в запасную форму - фитин - приводит к затуханию процессов синтеза и отложения в запас липидов и белков в клетках семян.
В ходе исследования, проведенного на элитных семенах, выращенных на опытных полях ВНИИМК в Краснодаре была выявлена зависимость между ко-личественным содержанием общего фосфора и масличностью семян современ-ных сортов подсолнечника. Данные, полученные в ходе исследования, говорят о том, что общее содержание фосфора (в виде Р2О5) несколько выше у высоко-масличных сортов, чем у низкомасличных. Таким образом, с увеличением ко-личества суммарных липидов (масличности) в семенах, закончивших созревание увеличивается общее содержание соединений фосфора преимущественно в виде фосфора фитина, массовая доля которого наибольшая (Степуро М. В., 2009).
Подсолнечник имеет мощную стержневую корневую систему и способен использовать влагу, питательные вещества, которые зачастую являются трудно-доступными для других видов сельскохозяйственных культур в период небла-гоприятных погодных условий вегетационного периода. Однако недостаток вла-ги на начальном этапе развития подсолнечника снижает возможность получения высоких урожаев заданного качества (Колягин Ю. С., 2011). К периоду наступ-ления фазы цветения подсолнечника, после выпадения первых осадков и актив-ного потребления влаги интенсивно развивающимися растениями, содержание влаги в почве в зависимости от исследуемых вариантов изменилось. Было уста-новлено, что применение удобрений обеспечивало более рациональный расход влаги на единицу урожая и улучшение водного режима почвы, по сравнению с контролем. Внесение минеральных удобрений в комплексе с обогащенным гла-уконитом поменяли условия питания растений. Потребность подсолнечника в элементах питания наблюдается в течение всего периода прироста вегетативной массы. Наиболее интенсивное потребление азота и фосфора подсолнечником происходит от фазы образования корзинок до налива семянок, калия – от начала налива семянок до начала созревания. Эта особенность питания указывает на возможность регулирования роста и развития подсолнечника за счёт целена-правленного применения удобрений. Потребность подсолнечника в отдельных элементах питания в определенные фазы развития различна, в зависимости от этого изменяется и интенсивность их потребления растениями.
Характер потребления подсолнечником фосфора отличается от потребле-ния азота. Период от всходов подсолнечника до образования корзинки является критическим в потреблении фосфора. Даже кратковременное исключение его из питательной среды снижает способность корней поглощать азот и другие эле-менты питания и приводит к существенному снижению урожая (Тишков Н. М., 2012). При недостатке фосфорного питания в первый период роста и развития подсолнечника образуется меньше листьев, уменьшается их поверхность и дли-на стебля. Фосфорные удобрения способствуют развитию репродуктивных ор-ганов с большим количеством цветков в корзинке. Дефицит фосфора приводит к тому, что в корзинке закладывается меньшее число цветков и образуется мень-ше семян. При достаточном фосфорном питании ускоряется развитие растений, более экономно расходуется ими влага, в результате чего они лучше переносят недостаток влаги в почве. При хорошей обеспеченности растений фосфором происходит максимальное накопление масла в семенах. Растения потребляют фосфор из почвы от всходов до конца цветения (Шеуджен А. Х., 2013). После цветения подсолнечник менее требователен к уровню фосфорного питания. Первоначально высокое содержание фосфора в стеблях и днищах корзинок, а после цветения он постепенно перемещается в семена, где сосредотачивается к периоду полного созревания семян около 75% фосфора, потребляемого подсол-нечником.
Данные результаты были получены в данном опыте, заложенном на опыт-ном участке ФГБНУ «НИИСХ Юго-Востока». Потребление фосфора подсол-нечником на ранних стадиях развития шло более интенсивно на вариантах с удобрениями и смесевыми составами, внесенными путем разбрасывания под предпосевную культивацию. Но к началу фазы цветения содержание фосфора в листьях подсолнечника по вариантам опыта различались в меньшей степени. Однако уборка урожая подсолнечника показала, что наибольшая прибавка уро-жайности подсолнечника в опыте была получена от действия полного мине-рального удобрения N40P40K40 (Ярошенко Т. М., 2019).
В штате Массачусетс было проведено исследование, направленное на изу-чение влияния азота и фосфора на рост и развитие корневой системы подсол-нечника. Проведенный эксперимент выявил положительные результаты при об-работке растений азотными и фосфорными удобрениями, а именно, увеличивали урожайность зерна и выход масла за счет увеличения числа зерен, при этом размер зерна не изменялся. Также исследование показало, что применение азот-ных и фосфорных удобрений хорошо сказалось на площади корней и их сухой массе. Так как увеличенная корневая система позволяет занимать больший объ-ем почвы, а, следовательно, улучшает поглощение питательных веществ и воды.
Листья, как и корневая система, являются вегетативными частями расте-ния и играют важную роль в жизни подсолнечника, так как даже при сравни-тельно небольших осадках влага, скатываясь с листьев по стеблю, существенно увлажняет слой почвы вблизи растения. Минеральное питание поступает в рас-тения через корни. Из корневой системы в листья поднимаются минеральные элементы, необходимые для образования белка (Escalante Estrada Jose Alberto, 2015).
Исследования, проводимые в стационарном многофакторном опыте, за-ложенном на опытной станции Кубанского ГА направленные на изучение влия-ния различных доз удобрения (минимальной - N20 P30; средней - N40 P60; высо-кой - N80 P120) на формирование продуктивности подсолнечника при выращива-нии его на почве с различным уровнем плодородия показали, что площадь ли-стовой поверхности подсолнечника наибольших размеров на всех вариантах опыта достигала в фазу цветения и в зависимости от уровня плодородия почвы и нормы удобрения.
Во второй половине вегетации ассимиляционная поверхность листьев подсолнечника существенно уменьшалась за счет отмирания нижних листьев. Фотосинтетическая деятельность посевов подсолнечника зависела, прежде все-го, от нормы удобрения. Применение минимальной, средней и высокой нормы удобрения увеличивало площадь ассимиляционной поверхности в период мак-симального ее развития (фаза цветения), по сравнению с неудобренным вариан-том, на 5,9, 7,9, и 10,7 тыс. м2/га соответственно. В фазу налива и созревания семян различия между удобренными вариантами и контролем по величине площади листовой поверхности подсолнечника сохранялась. Накопление сухой массы растениями подсолнечника находится в прямой зависимости от условий для роста и развития растений. Регулируя условия выращивания культуры, можно влиять на динамику нако
