ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ СОСТОЯНИЕ ВЕСТИБУЛЯРНОГО АППАРАТА ЧЕЛОВЕКА
1.1 Структурная организация вестибулярного аппарата человека
1. Вестибулярный аппарат - парный симметричный орган, составляющий часть внутреннего уха и состоящий из трех полукружных каналов и преддверия. Внутри костного футляра полукружных каналов и преддверия на соединительнотканных перемычках подвешен перепончатый лабиринт, снаружи омываемый перилимфой, внутри – эндолимфой. Симметричность топографо-анатомической локализации полукружных каналов и преддверия и их закономерные соотношения между различными ориентационными системами головы, по-видимому, имеет определенный функциональный смысл. В процессе эволюционного развития все десантные анализаторы, принимающие участие в ориентации организма в среде, были «размещены» в голове. Выгода такого рода конструкции очевидна. Так, при движении головы потки информации, поступающие к зрительному и вестибулярному анализаторам, являются потоками информации одного порядка и легко могут быть сравнимы между собой. Анализ особенностей топографической локализации лабиринтов в черепе позволил Б.П.Симченко и соавторам (1971) высказать оригинальную концепцию об анатомо-физиологическом центре черепа и центральной нервной системы человека, объединяющую понятия стереотаксис, кинематика, анатомия, физиология (Солодков А.С. Физиология человека. Общая. Спортивная. Возрастная: Учебник, 2015.)
На основании данных специальных измерений авторы нашли, что оба лабиринта ориентированы относительно окципито-атлантного и атланто-эпистрофейного суставов совершенно определенным образов; это обстоятельство дает возможность вестибулярному анализатору дифференцировать относительное вращение головы от относительно поступательного или чисто поступательного движения (Гайворонский И.В. Анатомия и физиология человека: Учебник для студентов учреждений среднего профессионального образования, 2013). Таким образом, особенностью топографии лабиринтов является их строго симметричная локализация относительно трех главных осей вращения головы, лежащих в трех координатных плоскостях пространства. Такая локализация обеспечивает вестибулярному анализатору точность количественной оценки движения и разностных составляющих этого движения при различных его формах.
Вестибулярный аппарат внутреннего уха доставляет информацию о положении организма в пространстве. Раздражителями статоцистных рецепторов вестибулярного аппарата являются ускорение или замедление прямолинейных движений тела, а также гравитационное поле Земли. Статоцистные органы воспринимают начало и конец равномерного прямолинейного движения, прямолинейное ускорение или замедление, изменение силы тяжести и центробежной силы. Эти восприятия обусловлены тем, что постоянное давление статолитов и эндолимфы на рецепторные «пятнышки», где возникают афферентные импульсы. ((Гайворонский И.В. Анатомия и физиология человека: Учебник для студентов учреждений среднего профессионального образования, 2013).
Органом, воспринимающим направление силы тяжести и прямолинейное движение, является отолитовый аппарат, расположенный в преддверии лабиринта. У позвоночных он состоит из двух перепончатых мешочков. Один из них – утрикулюс – расположен в горизонтальной плоскости, другой – саккулюс – в сагиттальной. В каждом мешочке находятся рецепторные образования, сохранившие до сих пор старое название слуховых пятен (macula acustica): на дне утрикулюса лежит утрикулярная макула, на медиальной стенке саккулюса расположена саккулярная макула. Слуховое пятно – представляет собой образование, состоящее из чувствительного эпителия, сверху покрытого отолитовой мембраной. Она образована тесно переплетающимися фибриллами и напоминает войлок, пропитанный студенистой массой. Нижняя поверхность отолитовой мембраны снабжена фибриллярными выростами и длинными пластинчатыми выпячиваниями. Волоски рецепторных клеток располагаются в подмембранном пространстве, но остается неясным – каким образом отолитовая мембрана удерживается в определенном положении над поверхностью рецепторного эпителия. Допускается, что ее края образуют неправильные выросты, которые присоединяются к индифферентному эпителию, окружающему macula acustica. Верхняя поверхность отолитовой мембраны утрикулюса млекопитающих усеяна множеством мелких кристаллов – отоконий, рыхло связанных в общую массу тонкими прослойками органического геля, но не спаянных прочно с самой мембраной. Удельный вес отоконий – 2,93-2,95. химический состав отоконий варьирует в зависимости от вида животного. У млекопитающих, в том числе и у человека, отоконии состоят из чистого кальцита, у амфибий и рыб – из арагонита, а у круглоротых - из фосфата кальция.
Как указывает Е.Ю. Григоров (Григоров Е.Ю. Характеристика детей с нарушением вестибулярного аппарата и их развитие // Новая наука: Проблемы и перспективы. 2016. ), у млекопитающих отоконии проецируются на поверхность макулы неравномерно и в совокупности образуют конгломерат определенной формы, напоминающий лошадиную подкову. При перемещениях головы и туловища возникают тонические рефлексы, восстанавливающие исходное положение. При надавливании отолита «овального мешочка» на воспринимающие волосковые клетки вестибулярного нерва повышается тонус сгибателей шеи, конечностей и туловища и понижается тонус разгибателей; при отставании отолита, наоборот, понижается тонус сгибателей и повышается тонус разгибателей. Таким образом, регулируется движение туловища вперед и назад. Отолитовый прибор «круглового мешочка» регулирует наклоны тела в стороны и участвует в установочных рефлексах, так как увеличивает тонус отводящих мышц – на противоположной стороне.
