Войти в мой кабинет
Регистрация
ГОТОВЫЕ РАБОТЫ / ДИПЛОМНАЯ РАБОТА, БИОЛОГИЯ

Строение зрительной системы к условиям обитания и поведения в животном мире.

kisssaaa0721 1850 руб. КУПИТЬ ЭТУ РАБОТУ
Страниц: 74 Заказ написания работы может стоить дешевле
Оригинальность: неизвестно После покупки вы можете повысить уникальность этой работы до 80-100% с помощью сервиса
Размещено: 16.09.2021
Рецептор получает информацию об изменениях в окружающей среде, посылая сигнал в центр управления (в большинстве случаев в мозг). Центр управления или центр интеграции получает и обрабатывает информацию от приемника. Эффектор - это мышца или железа, которая будет выполнять необходимую реакцию. Гомеостаз поддерживается петлями отрицательной обратной связи внутри организма и положительной обратной связи. Контролируется нервной и эндокринной системами. Совокупность рецепторов, периферических и центральных структур нервной системы, ответственных за восприятие сигналов различных модальностей из окружающей или внутренней среды называют сенсорной системой. Они обнаруживают стимулы, такие как световые и звуковые волны, и преобразуют их в нейронные сигналы, которые могут быть интерпретированы нервной системой. В дополнение к внешним стимулам, обнаруживаемым органами чувств, некоторые сенсорные системы обнаруживают внутренние стимулы, такие как проприоцепторы в мышцах и сухожилиях, которые посылают обратную связь о положении конечностей. Информация из внешней и внутренней среды предоставляется посредством шести основных органов чувств: 1. Глаза (зрительная система); 2. Уши (орган слуха); 3. Язык (вкусовые ощущения); 4. Нос (обоняние); 5. Кожа (тактильная, осязание, ощущение боли и температуры); 6. Вестибулярный аппарат (поддерживает равновесие и положение в пространстве. Чувства раздражения на расстоянии воспринимают дистанционные органы - это слух, зрение и обоняние. Вкусовые и осязание воспринимаются лишь при непосредственном контакте. Органы чувств в определенной степени дополняют друг друга. Особенно это заметно на животных птиц. Например, у крыс слабо развитое зрение компенсируется обонянием. Птицы компенсируют обоняние с острым зрением. Нарушение слуха и зрения компенсируется осязанием. Одной из важнейших сенсорных систем организма является зрительная система. В ходе долгой эволюции сенсорные механизмы начинались постепенно, и многие компоненты, вероятно, были кооптированы из функций, отличных от тех, которые в конечном итоге использовались для любого отдельного сенсорного механизма. Чтобы быть определенным как глаз, структура должна стимулироваться светом с распознаванием собранной пространственной информации. Чувство обоняния вызывается молекулярным стимулом и может привести к ответу. Чтобы быть мозгом, набор нейронов должен получать информацию в виде электрических потенциалов, интегрировать эту информацию и вносить свой вклад в моторный выход. Фоторецепция в ее самой зачаточной форме, вероятно, началась очень рано в истории жизни. Солнце обеспечило, по крайней мере, один из источников энергии, которая позволила зародиться и процветать жизни. Витамин А или ретиналь - это молекула, которая была включена в клеточную мембрану некоторых одноклеточных животных, впервые населивших землю 3,8 миллиарда лет назад. Включение сетчатки, апротонного насоса и простого источника энергии давало явное преимущество перед теми клетками, которые не имели такого источника энергии. Поскольку потенциал пространственного разрешения намного больше для света, а скорость света быстрее, чем скорость шлейфов, первоначальная организация сенсорной информации должна была начаться с видения. Прокариотические эубактерии процветали целую вечность. Археи присоединились к эвбактериям когда-то либо в результате эволюции, либо начали снова, возможно, в океанических жерлах. Археи были драматическими прокариотами, которые включили ретинал в свои мембраны—по крайней мере, в какой—то момент, - поскольку некоторые из них все еще сохраняют трансмембранные соединения. Таким образом, можно предположить, что некоторые из ранних компонентов глаза, но не обязательно глаза, присутствовали на заре жизни. Развитие ядра было ключевым для жизни метазоана, поскольку оно позволяло организовать систему кодирования белка. В конце концов, ядро было хранилищем информации - клеточным учебником. Это абиохимическая библиотека и система инструкций, но вряд ли мозг. Эукариоты (ядросодержащие клетки) развивались по-разному и оставили сохранившуюся поколенческую диаспору. Одна из таких линий одноклеточной эволюции привела к появлению дино-жгутиконосцев. Это животное и его близкие родственники имеют глаз, субклеточной структуры. Одноклеточные эукариоты, должно быть, жили на земле дольше, чем любая другая группа, за исключением, возможно, прокариот. Тем не менее, эти одноклеточные организмы обнаружили, что сотрудничество привело к появлению более устойчивых организмов и родились примитивные губки. Губки, вероятно, породили медуз. Такие многоклеточные сегрегации, возможно, стали возможными благодаря приобретению эукариотами митохондрий через клеточный симбиоз прокариот. Достигнув митохондрии, эукариот приобрел гораздо больше, чем эффективное потребление кислорода и производство АТФ. Благодаря многоклеточности стало возможным создавать более сложные нейронные связи. Это, в свою очередь, позволяло интегрировать сенсорную информацию в пространстве и времени. Медузы, вероятно, первые подвижные метазои, эволюционировали 700 миллионов лет назад и живут с нами сегодня. У некоторых есть глаза, но ни у кого нет мозга по большинству определений. Эти диплобласты (два клеточных слоя) имеют нейронные сети, которые можно было бы воспринимать как примитивный мозг, но в них отсутствует центральный контроль, и результат полностью рефлексивен по своей природе. Существует небольшая обработка нейронного ввода, которая ограничивается пространственной ретрансляцией. Некоторые из этих созданий уже имеют удивительно сложные глаза в стиле камеры, с работающими зрачками, линзами и сетчаткой в изогнутой чашеобразной структуре - другими словами, глаз. Беспозвоночные продолжали двигаться в других направлениях - от губок и медуз к червям. Примитивные черви, возможно, были похожи на медуз с простыми рефлексами, реагирующими на сенсорную информацию. Но, возможно, именно здесь появился первый мозг—где-то в кольчатых, на рубеже Эдиакарского периода, примерно 650 миллионов лет назад. Важным элементом в Эдиакарии было образование третьего слоя—триплобластов. Черви не могут передвигаться без мышц, которые требуют другого слоя. Сохранившиеся следы в эдиакарском песке свидетельствуют о том, что у существа, оставившего эти маленькие следы, были мускулы. Актин и миозин также являются древними соединениями, где метазоаны использовали белки для направленной миграции. Животные эволюционируют, чтобы конкурировать за эти два основных вида деятельности. Любое преимущество, которое улучшало перспективы жизни в окружающей среде эволюционировало [Офтальмология 2007]. Зрительная система включает в себя орган чувств (глаз) и части центральной нервной системы (сетчатка, содержащая фоторецепторные клетки, зрительный нерв, зрительный тракт и зрительную кору), которая дает организмам чувство зрения (способность обнаруживать и обрабатывать видимый свет), а также позволяет формировать несколько функций фотореакции, не связанных с изображением. Он обнаруживает и интерпретирует информацию из оптического спектра, воспринимаемого этим видом, чтобы "построить представление" об окружающей среде. Зрительная система выполняет ряд сложных задач, включая прием света и формирование монокулярных нейронных представлений, цветовое зрение, нейронные механизмы, лежащие в основе стереопсиса и оценки расстояний до объектов и между ними, идентификацию конкретного объекта интереса, восприятие движения, анализ и интеграцию визуальной информации, распознавание образов, точную координацию движений под визуальным руководством и многое другое. Нейропсихологическая сторона обработки зрительной информации известна как зрительное восприятие, аномалия которого называется нарушением зрения, а полное отсутствие, которого называется слепотой. Зрительные функции, не формирующие изображения, не зависящие от зрительного восприятия, включают (среди прочего) зрачковый световой рефлекс (PLR) и циркадную фототренировку. Зрительная система включает следующие анатомические образования: • периферический парный орган зрения - глаз (с его воспринимающими свет фоторецепторами - палочками, колбочками и светочувствительными ганглионарными клетками сетчатки); • нервные структуры и образования ЦНС: зрительные нервы, хиазма, зрительный тракт, зрительные пути – II пара черепных нервов, глазодвигательный нерв - III пара, блоковый нерв- IV пара и отводящий нерв - VI пара; • латеральное коленчатое тело промежуточного мозга (с подкорковыми зрительными центрами), передние бугры четверохолмия среднего мозга (первичные зрительные центры); • подкорковые (и стволовые) и корковые зрительные центры: латеральное коленчатое тело и подушки зрительного бугра, верхние холмики крыши среднего мозга (четверохолмия) и зрительная кора. Кровоснабжение осуществляется из бассейна внутренней сонной артерии по глазным артериям. Сетчатка кровоснабжается центральной артерией сетчатки, которая проникает в глаз в составе (в толще) зрительного нерва, а также получает кровь из сосудистой оболочки глаза. Слёзная железа получает кровь из слёзной артерии. Венозная кровь от различных структур и образований глазного яблока движется по одноимённым венам, которые сливаясь образуют верхнюю и нижнюю глазные вены. От сетчатки кровь идет в центральную вену сетчатки, из сосудистой оболочки — в четыре вены, впадающие в глазные вены [Зильбернагль, Деспопулос, 2013]. Мышцы глазного яблока имеют более высокую плотность иннервации, повышенные показатели скорости сокращения и укороченную рефрактерность. Эти физиологические способности глазных мышц нужно рассматривать как важное в биологическом аспекте приспособление зрительной системы к определенным условиям жизни. В процессе эволюции совершенствование сенсорных механизмов зрения (фовеализация и дифференциация сетчатки) шло наряду с совершенствованием глазодвигательного аппарата (повышение скорости и точности движения глаз). Сформировалось множество структур нервной и зрительной систем, функцией которых стало тонкое сопряжение сенсорного и моторного компонентов зрения. Для проекции и удерживания изображения визуальных объектов в области центральной ямки сетчатки используются различные типы движений глаз. Саккадические движения обеспечивают быстрый поворот глаз к заинтересовавшему объекту и создание условий для проекции его изображения на сетчатку. Вергентные движения обеспечивают возможность четкого восприятия предметов на разных расстояниях. Удерживание проекции изображения статических визуальных объектов в области центральной ямки сетчатки обеспечивается механизмами фиксации взора, а движущихся объектов — механизмами плавных следящих движений [Кубарко А.И., Лихачев С.А.,2009]. Воплощая единство важнейших сфер жизни – ориентировки, коммуникации и движения, окуломоторная активность оказывается на пересечении процессов познания, деятельности и общения, природа которых всегда вызывает повышенный интерес. Взятая сама по себе, окуломоторика выступает как яркий феномен биодинамики, характеризующийся многообразием видов и переходных форм. В каждый момент времени глаза человека находятся в движении. По временному критерию движения глаз делятся на саккады, периоды фиксации и плавные движения глаз. Саккады. При свободном рассматривании предметов наши глаза совершают быстрые скачки из одной точки фиксации в другую - саккады. Амплитуда саккадических движений может варьировать от нескольких угловых минут (при микроскачках) до нескольких градусов (например, если переводить взор из левой части поля зрения в правую). Средняя угловая скорость движения глаз тем выше, чем больше амплитуда саккады, она доходит до 200-600 град./с. Длительность саккад варьирует от 10 до 80 мс и примерно пропорциональна амплитуде саккады. При осуществлении саккады зрительная система последовательно решает три задачи: 1) определяет момент начала скачка; 2) обеспечивает определенную скорость перемещения глаза; 3) выбирает момент остановки глаза с таким расчетом, чтобы была достигнута фовеализация (попадание на фовеа) новой точки фиксации. Тезис о запрограммированном механизме саккады основан на том факте, что при движении глаза чувствительность сетчаточного входа резко падает, и поэтому реафферентация по ретинальныму контуру обратной связи существенно затрудняется. Кроме того, скорость скачка превышает скорость, с которой корректировочные ретинальные сигналы передаются по линии обратной связи в глазодвигательные центры. Однако при ближайшем рассмотрении оказывается, что и принцип программирования саккады, даже возведенный в ранг реально существующего механизма, не может объяснить, почему саккада совершается в определенной точке и как достигается широкое варьирование амплитуды скачков [А.Р. Шахнович, 1965]. Периоды фиксации. Даже во время периодов фиксации, которые длятся примерно 0,15—2 с, глаза немного смешаются за счет глазного тремора, который никогда не прекращается (его амплитуда — несколько угловых минут, а частота находится в пределах 20—150 Гц). Во время продолжительной произвольной фиксации глаз происходит также медленный «дрейф», за счет которого точка фиксации уходит от фиксируемого объекта. С помощью микросаккад эти дрейфы компенсируются и восстанавливается правильная фиксация объекта. Плавные движения глаз. При необходимости фиксировать движущийся объект требуется выполнение плавных следящих движений глаз. При этом угловая скорость вращательных движений глаз примерно соответствует скорости движения объекта, если скорость последнего не превышает 60-80 град./с. На плавные следящие движения глаз через переменные интервалы 0,3—2 с накладываются коррекционные саккады. В этом случае изображение фиксируемой точки предмета остается в пределах 2° от фовеа. При скорости движения предмета выше 80 град./с следящие движения глаз происходят значительно медленнее, чем движения предмета, поэтому его изображение перемещается по сетчатке. Если скорость движения предмета не превышает 180 град./с, то смещение изображения по сетчатке компенсируется с помощью дополнительных саккад большой амплитуды. Координация таких следящих движений глаз обычно осуществляется за счет последующих движений головы. Тогда результирующий сдвиг взора будет соответствовать (до определенного предела) смещению движущегося предмета. Координация движений головы и глаз проводится в центрах управления взора, расположенных в стволе мозга [psihologiya/dvizhenie_glaz]. Если рассматривать процесс управления взором (т.е. совместные движения глаз и век при фиксации различных точек пространства), то можно выделить четыре программы: 1. Глаза могут двигаться содружественно вверх, вниз — вправо или влево, так что их оси остаются параллельными. 2. При смене точек фиксации в пространстве (например, от более близкой к более удаленной) требуются «вергентные» движения, при которых направление движения одного глаза является примерно зеркальным отражением движения другого. Если фиксируется точка, находящаяся на значительном удалении от наблюдателя, то зрительные оси параллельны, при смещении взора на более близко расположенный объект зрительные оси конвергируют. Перевод взора на более удаленный предмет осуществляется за счет дивергенции, при которой оси глаз несколько разводятся. Если требуется перевести взор с объекта в правой части поля зрения на объект слева, расположенный ближе к наблюдателю, то вергентные и содружественные движения выполняются совместно. 3. Вращательные движения глаз во фронтальной плоскости сопровождают наклон головы в сторону. Даже в том случае, когда наклон головы выполняется быстро и на значительный угол, угол поворота глаз не намного превышает 10°. 4. Фиксирующие движения глаз, направленные на фиксацию взора и слежение за определенным объектом, обеспечиваются вестибуло- окуломоторным и оптокинетическим рефлексами [Шахнович А.Р., 1978]. Благодаря вестибуло-окуломоторному рефлексу, когда голова начинает движение в каком-либо направлении (с ускорением), стимулируются полукружные каналы внутреннего уха. Глазодвигательная система реагирует на эту стимуляцию смещением глаз в противоположную сторону с такой же скоростью. Это характерное движение глаз называется нистагмом. Второй из стабилизирующих рефлексов — оптокинетический. Он реализуется зрительной системой, когда вращается видимое окружение. Оптокинетический рефлекс заставляет глаза фиксироваться на какой-либо из стабильных черт и удерживать на ней взгляд, сколько это возможно, затем отбрасывает взгляд в исходное положение, где фиксируется какая-то другая деталь, которая снова удерживается взглядом до последней возможности, и т.д. В отличие от вестибуло-окуломоторного рефлекса, оптокинетический, по очевидным причинам, не работает в темноте [psihologiya/dvizhenie_glaz]. В ответ на определенные зрительные раздражения, идущие от сетчатки, осуществляются конвергенция и аккомодация зрительного аппарата. Конвергенция глаз - сведение зрительных осей обоих глаз на рассматриваемом предмете - происходит рефлекторно, сочетанным сокращением поперечно-полосатых мышц глазного яблока. Этот рефлекс, необходимый для бинокулярного зрения, связан с аккомодацией глаза. Аккомодация — способность глаза ясно видеть предметы, находяшиеся от него на различных расстояниях, — зависит от сокращения цилиарной мышцы и мышцы, сжимающей зрачок [А.Р. Шахнович, 1974]. Целью данной работы является: изучение строения зрительной системы, морфологический состав сетчатки глаз и влияние зрения на поведение у определенных видов млекопитающих и птиц. Задачи: 1. Строение и функции зрительной системы; 2. Провести сравнительный анализ остроты зрения, размеры, движения глаз у животных и птиц; 3. Сравнить изменение зрительной системы в зависимости от среды обитания, световых условий, ощущения цвета и поведения.
Введение

Человеческий организм состоит из триллионов клеток, работающих вместе для поддержания всего организма. Хотя клетки могут выполнять очень разные функции, они очень похожи по своим метаболическим потребностям. Поддержание постоянной внутренней среды для выживания клеток (кислород, глюкоза, минеральные ионы, удаление отходов и т.д.) необходимо для благополучия отдельных клеток и жизни всего организма. Различные процессы, посредством которых организм регулирует свою внутреннюю среду, в совокупности называются гомеостазом. Физиологически это попытка организма поддерживать постоянную и сбалансированную внутреннюю среду, которая требует постоянного мониторинга и корректировки по мере изменения условий из внешней среды. Регулирование физиологических систем в организме называется гомеостатической регуляцией, которая включает в себя три механизма: рецептор, центр управления и эффектор.
Содержание

Оглавление ….…………………………………………………………………….2 Введение …………………………………………………………………………..3 Раздел I. Обзор литературы. 1. Строение и функции зрительной системы ……………………………….14 2. Зрительный анализатор …………………………………………………..17 3. Функции зрительной системы ……………………………………………24 3.1. Светоощущение и сумеречное зрение ………………………….….….28 3.2. Восприятие цвета ………………………………………………………..28 3.3. Периферическое зрение, ориентировка в пространстве ……………….31 3.4. Центральное зрение, острота зрения ……………………………………32 3.5. Бинокулярное и монокулярное зрение …………………………………34 Раздел II. Экспериментальная часть. 4. Структура и функции зрительной системы хищников и травоядных …37 4.1. Зрительная система и поведение кошки в окружающей среде……....…38 4.2. Зрительная система и поведение лошади .……………………………..40 4.3. Строение зрительной системы грызунов (крысы) …………………….44 5. Структура и функции зрительной системы птицы …………………….47 5.1. Особенности зрительной системы орла …….………………………….58 6. Строение зрительной системы морских млекопитающих ……………..61 Заключение…………………………………………………………………….67 Список литературы ………………………………………………………..…70
Список литературы

1. Гистология, цитология и эмбриология. 6-е изд / Под ред. Ю. И. Афанасьева, С. Л. Кузнецова, H. А. Юриной. — М.: Медицина, 2004г — 768 стр.; 2. Гиппенрейтер Ю.Б., О движении человеческого глаза. изд. – М.; 1978г (электронная библиотека); 3. Воротников С. А., изд. — М., 2005г (электронная библиотека); 4. Дзержинский Ф. Я., Васильев Б. Д., Малахов В. В. . Зоология позвоночных. 2-е изд. — М.: Издат. центр «Академия», 2014г — 464 стр.; 5. Джадд Д., Вышецки Г., изд. — М., 1978г – 14 стр.; 6. Дементьев Г. П. Общая характеристика // Жизнь животных. В 6 т. / гл. ред. Л. А. Зенкевич. — 1 е изд. — М. : Просвещение, 1970. — Т. 5 : Птицы / под ред. Н. А. Гладкова, А. В. Михеева. — 43 - 611 стр.; 7. Зильбернагль С., Деспопулос А. . Наглядная физиология. — М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2013г — 408 стр.; 8. Константинов В. М., Наумов С. П., Шаталова С. П. Зоология позвоночных. 7-е изд. — М.: Издат. центр «Академия», 2012г — 448 стр.; 9. Константинов В. М., Шаталова С. П. . Зоология позвоночных. — М.: Гуманитарный издательский центр ВЛАДОС, 2004г — 527 стр.; 10. Кубарков А.И., Лихачев С.А., Зрение – М.: Изд. «БГМУ» 2009г – 3 стр.; 11. Лысов В. Ф., Ипполитова Т. В., Максимов В. И., Шевелёв Н. С. . Физиология и этология животных. 2-е изд. — М.: КолосС, 2012г — 605 стр.; 12. Никонов В., 2005г (электронная библиотека); 13. Ноздрачев А.Д., Поляков Е.Л. Анатомия крысы СПб.: изд. "Лань", 2001г — 464 стр.; 14. Нестеренко О., / Орлиное зрение/ 2007г (электронная библиотека); 15. Ткаченко Б. И., Брин В. Б., Захаров Ю. М., Недоспасов В. О., Пятин В. Ф. . Физиология человека. Compendium / Под ред. Б. И. Ткаченко. — М.: ГЭОТАР-Медиа, 2009г — 496 стр.; 16. Офтальмология 2007;91:1107-11081107 www.bjophthalmol. comgroup. bmj.com 28 октября 2013; 17. Шахнович А.Р., Мозг и регуляция движения глаз. изд. – М.; 1974г – 160 стр.; 18. Хьюбел Д.Х., 1990 (электронная библиотека); 19. Ярбус А.Л., Роль движения глаз в процессе зрения., изд. – М.; 1965г – 173 стр.; 20. Campbell N. A., Reece J. B., Urry L. A. e. a. . Biology. 9th ed. — Benjamin Cummings, 2011; 21. Vaughan T. A., Ryan J. M., Czaplewski N. J. . Mammalogy. 5th ed. — Sudbury, Massachusetts: Jones & Bartlett Learning, 2011; 22. Whittow G. Causey. Sensory physiology: vision // Sturkie's Avian Physiology / Gunturkun, Onur. — Academic Press, 1999. — P. 1—18; 23. Sinclair, Sandra. How Animals See: Other Visions of Our World. — Beckenham, Kent: Croom Helm, 1985; 24. Land M. F. Eye movements of vertebrates and their relation to eye form and function // Journal of Comparative Physiology A. — 2014. — Vol. 201, № 2. — P. 195–214; 25. David L. Williams, Edmund Flach. Symblepharon with aberrant protrusion of the nictitating membrane in the snowy owl (Nyctea scandiaca) (англ.) // Veterinary Ophthalmology. — 2003-03-01. — Vol. 6, iss. 1. — P. 11–13; 26. Jones, Michael P; Pierce Jr, Kenneth E.; Ward, Daniel. Avian vision: a review of form and function with special consideration to birds of prey // Journal of Exotic Pet Medicine. — April 2007. — Vol. 16, № (2). — P. 69—87; 27. J. G. Sivak, D. B. Allen. An evaluation of the «ramp» retina of the horse eye // Vision Research. — 1975-12-01. — Т. 15. — Vol. 12. — P. 1353–1356; 28. «Choosing an American Paint Horse» PetPlace.com web site accessed July 20, 2007 at http://www.petplace.com/horses/choosing-an-american-paint-horse/page1.aspx Note American Paint Horse is a breed wherein most representatives are of pinto coloring; 29. M. M. Locke, L. S. Ruth, L. V. Millon, M. C. T. Penedo, J. D. Murray. The cream dilution gene, responsible for the palomino and buckskin coat colours, maps to horse chromosome 21 (англ.) // Animal Genetics. — 2001-12-01. — Vol. 32, iss. 6. — P. 340–343. — ISSN 1365-2052; 30. Riegal, Ronald J. DMV, and Susan E. Hakola DMV. Illustrated Atlas of Clinical Equine Anatomy and Common Disorders of the Horse Vol. II.. — Marysville, OH. Copyright: Equistar Publication, Limited, 2000; 31. Les Sellnow. Happy Trails: Your Complete Guide to Fun and Safe Trail Riding. — Eclipse Press; Stated First Edition edition (October 25, 2004), 2004; 32. Vision in domestic animals (Proceedings). Дата обращения: 8 сентября 2016; 33. In Living Color. Дата обращения: 8 сентября 2016; 34. Carol A Saslow. Factors affecting stimulus visibility for horses // Applied Animal Behaviour Science. — Т. 61. — Vol. 4. — P. 273—284; 35. Prince J. H., Diesem C. D., Eglitis I, Ruskell G. L. Anatomy and histology of the eye and orbit in domestic animals. — Springfield, IL: CC Thomas, 1960; 36. Barnett, Keith C., et al. Equine Ophthalmology. — London: Elsevier Saunders, 2004; 37. Timothy H. Goldsmith. What Birds See // Scientific American. — 2006. — Vol. 295. — P. 68—75; 38. Harris Philip Zeigler, Hans-Joachim Bischof. Exploring the Image // Vision, Brain, and Behavior in Birds / Nalbach Hans-Ortwin; Wolf-Oberhollenzer, Friedericke; Remy Monika. — MIT Press, 1993. — P. 25—46; 39. Genome Biology., 2005; 40. Herman L.M., Peacock M.F., Yunker M.P. 1975; 41. Mass A.M., Supin A.Y., 1995; 42. Dawson W.W., Schroeder J.P., Sharp S.N., 1987; 43. Dral A.D.G, 1972; 44. Supin A.Ya., Popov V.V., Mass A.M., 2001; 45. Mass A.M., Supin A.Y., 1989; 46. Investigative Opthalmology & Visual Science., 2004; из материалов сайта • https://nn.excimerclinic.ru/press/stroenieglaza/ • psihologiya/dvizhenie_glaz • https://www.ochkov.net/wiki/chem-otlichaetsya-monokulyarnoe-zrenie-ot-binokulyarnogo-zreniya.htm • https://ru.wikipedia.org/wiki • https://indicator.ru/biology/obezyany-napravlenie-vzglyada-04-09-2019.htm • https://pochemu-u-koshek-svetyatsya-v-temnote-glaza • BlindAppaloosas.org. www.blindappaloosas.org.
Отрывок из работы

Раздел I. 1. Строение и функции зрительной системы. Глаз (глазное яблоко) — это структура примерно сферической формы диаметром около 24 мм и массой 7 грамм. Глазное яблоко расположено в глазнице, специальном углублении черепа. Его удерживают четыре прямые и две косые мышцы, они же управляют его движениями. Глаз развивается из переднего мозгового пузыря. Наружные оболочки глаза из мезодермы, эпителий конъюнктивы из эктодермы. Схема 1. Ядро глазного яблока окружают три оболочки: ? Наружная (фиброзная) оболочка глазного яблока, к которой прикрепляются наружные мышцы глазного яблока. Она выполняет защитную функцию и благодаря тургору обусловливает форму глаза. Состоит из роговицы и склеры. Роговица прозрачная часть. Склера задняя непрозрачная часть. ? Средняя (сосудистая) оболочка глазного яблока играет важную роль в обменных процессах, богата кровеносными сосудами и пигментом, обеспечивает питание глаза и выведение продуктов обмена. Состоит из радужки, ресничного тела и собственно сосудистой оболочкой. ? Внутренняя (сетчатая) оболочка глазного яблока — сетчатка — это рецепторная часть зрительного анализатора, здесь размещаются фото-рецепторные клетки, анализирующие свет. Строение глаз Рис.1. Глаз млекопитающего развивается из переднего мозгового пузыря и имеет округлую форму (глазное яблоко). Снаружи глазное яблоко защищено белковой фиброзной оболочкой, передняя часть которой прозрачна (роговица), а остальная — нет (склера). Следующий слой — сосудистая оболочка, спереди переходящая в радужную оболочку с отверстием в центре — зрачком [Гистология, цитология и эмбриология, 2004]. Большая часть глазного яблока занята стекловидным телом, заполненным водянистой жидкостью (Рис.1). За счёт жёсткой склеры обеспечивается поддержание формы глазного яблока и внутриглазного давления, создаваемого этой жидкостью. Эта водянистая жидкость регулярно обновляется: она выделяется в заднюю камеру глаза эпителиальными клетками цилиарного тела, откуда попадает в переднюю камеру через зрачок и далее попадает в венозную систему [Зильбернагль, Деспопулос, 2013]. Дальше через зрачок отражённый от объектов свет проникает внутрь глаза. Диаметр зрачка определяет количество пропускаемого света, просвет которого автоматически регулируется мышцами радужной оболочки. Хрусталик, удерживаемый на месте цилиарным пояском, фокусирует прошедшие через зрачок лучи света на сетчатке — внутреннем слое оболочки глаза, содержащем фоторецепторы — светочувствительные нервные клетки [Джадд Д., Вышецки Г., 1978]. Сетчатка состоит из нескольких слоёв (изнутри наружу): пигментный эпителий, фоторецепторы, горизонтальные клетки Кахаля, биполярные клетки, амакриновые клетки и ганглионарные клетки [Зильбернагль, Деспопулос, 2013]. Хориоидеа - слой, расположенный за сетчаткой, который содержит множество мелких артерий и вен. Они обеспечивают приток артериальной крови к сетчатки и отток венозной крови. В сосудистой оболочке содержится пигмент - меланин. Меланин придает внутреннему глазу тёмную окраску и помогает предотвратить мешающие отражения. Окружающие хрусталик мышцы обеспечивают аккомодацию глаза. У млекопитающих для достижения высокой резкости изображения хрусталик при наблюдении близких объектов принимает выпуклую форму, при наблюдении удалённых — почти плоскую [Джадд Д., Вышецки Г. , 1978]. В отличие от млекопитающих, у пресмыкающихся и птиц аккомодация включает не только изменение формы хрусталика, но и изменение расстояния между хрусталиком и сетчаткой. В целом, способность глаза у птиц к аккомодации значительно преобладает, чем у млекопитающих. У человека она в детстве не превышает 13,5 дптр и заметно снижается с возрастом, а у птиц (особенно ныряющих) она может достигать 40—50 дптр. У мелких грызунов (полёвки, мыши) из-за незначительности обзора способность к аккомодации практически утрачена [Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014; Константинов, Шаталова, 2004]. Особую защитную функцию для глаз играют веки, снабжённые ресницами. У внутреннего угла глаза размещается гардерова железа, которая выделяет жировой секрет (её нет у приматов), а в наружном углу — слёзная железа, выделения которой (слёзная жидкость) омывают глаз. Слёзная жидкость улучшает оптические свойства роговицы, сглаживая шероховатости её поверхности, а также защищает её от пересыхания и других неблагоприятных воздействий [Зильбернагль, Деспопулос, 2013]. Эти железы наряду с веками и глазными мышцами относят к вспомогательному аппарату глаза. 2. Зрительный анализатор. Зрительный анализатор - это совокупность структур, воспринимающие световое излучение (электромагнитные волны длины 390—700нм) и формирующие зрительные ощущения, позволяющие различать освещенность предметов, форму, размеры, их цвет, характеристику передвижения, расстояние, на котором они расположены, пространственную ориентацию в окружающем мире. Через данный анализатор поступает 75-90 % всей информации об окружающей среде. Зрительный анализатор – система нервных центров мозга, рецепторов и соединяющих их путей, основное предназначение которой кроется в восприятии зрительных раздражений с последующей их трансформацией в нервные импульсы и передачей в корковые центры мозга, где происходит формирование зрительного ощущения, в анализе и синтезе зрительных раздражений. К системе зрительного анализатора относятся еще центры и пути, которые обеспечивают движения глаз и реакции зрачка на световое раздражение рефлекторного характера. Итак, зрительная сенсорная система состоит из периферической части (представленной глазным яблоком), проводящими путями (зрительный нерв, зрительный тракт) и центрального отдела. Центральный отдел, который состоит из подкорковых центров (наружные коленчатые тела и передние бугры четверохолмия) и коркового зрительного центра затылочной доли головного мозга. Подкорковые пути филогенетически более древние, чем корковые. Это обстоятельство обуславливает весьма важную вещь с точки зрения выживания: скорость реакции. Миндалевидное тело, получающая информацию по подкорковым путям, мгновенно реагирует на опасность и незамедлительно принимает решение. Высшие корковые центры зрительного анализатора расположены в затылочных долях головного мозга, называемыми полями Бродмана 17,18,19. При разрушении 17 поля наступает полная потеря зрения (корковая слепота). Повреждение 18 и 19 полей приводит к утрате способности узнавания предметов и вспоминания зрительных объектов. У нервов, идущих поверх светочувствительной части сетчатки, отсутствует миелиновая оболочка. Это повышает их прозрачность, но при этом снижает скорость передачи сигнала. Место, где зрительный нерв проходит через сетчатку в мозг называется слепое пятно (скотома). И в данной области отсутствуют светочувствительные клетки. Глаза схожих по строению головоногих лишены этого недостатка. Отсюда следует, что и у позвоночных могли бы быть глаза без слепых пятен. Подобное строение сетчатки объясняется тем, что у далеких предков позвоночных животных были фоторецепторы, обращенные во внутреннюю полость спинной нервной трубки. В сетчатке глаза световые волны преобразуются в электрические импульсы, которые по проводящим путям зрительной системы передаются в мозг (Рис.2). Проводящие пути зрительного анализатора Рис.2 1 - Левая половина зрительного поля, 2 - Правая половина зрительного поля, 3 - Глаз, 4 - Сетчатка, 5 - Зрительные нервы, 6 - Глазодвигательный нерв, 7 - Хиазма, 8 - Зрительный тракт, 9 - Латеральное коленчатое тело, 10 - Верхние бугры четверохолмия, 11 - Неспецифический зрительный путь, 12 - Зрительная кора головного мозга. Путем впячивания нервной пластинки сформировалась нервная трубка, представлявшей собой специализированный участок эпителия. Отсюда следует, изначально фоторецепторы смотрели наружу, в сторону света. Но, когда формировалась спинная нервная трубка, они оказались обращенными во внутреннюю полость этой трубки. Для ланцетника, и других животных, подобных ему, это не имеет особого значения, потому что они очень маленькие и совсем прозрачные. Более сложные глаза позвоночных формируются из выпячиваний передней части спинной нервной трубки, ставшей головным мозгом. Но при этом фоторецепторы так и остались обращенными вовнутрь. После достижения задней стенки свет проходит по нервным окончаниям. Эти изображения попадают в мозг через зрительные нервы. По мере переработки мозгом этой информации, происходит поворот изображений, и мы не видим их перевернутыми. С функциональной точки зрения оболочки глаза и её производные подразделяют на три аппарата (отдела): рефракционный (светопреломляющий) и аккомодационный (приспособительный), формирующие оптическую систему глаза, и сенсорный (рецепторный) аппарат. • Светопреломляющий аппарат глаза представляет собой сложную систему линз, формирующую на сетчатке уменьшенное и перевёрнутое изображение внешнего мира. • Аккомодационный аппарат глаза обеспечивает фокусировку изображения на сетчатке, а также приспособление глаза к интенсивности освещения. • Рецепторный аппарат глаза представлен зрительной частью сетчатки, содержащей фоторецепторные клетки (высокодифферен-цированные нервные элементы), а также тела и аксоны нейронов (проводящие нервное раздражение клетки и нервные волокна), расположенных поверх сетчатки и соединяющиеся в слепом пятне в зрительный нерв. Зрительный нерв (проводниковый отдел) является проводником световых раздражений от глаза к зрительному центру и содержит чувствительные волокна (совокупность всех отростков нервных клеток сетчатки одного глаза) (рис.3). Аксоны ганглионарных клеток образуют зрительный нерв, который передаёт зрительную информацию от глаз в головной мозг. Каждый зрительный нерв располагается сзади от глазного яблока; его длина невелика, причём разные волокна зрительного нерва несут информацию от разных участков сетчатки [Зильбернагль, Деспопулос, 2013]. Рис. 3. Глазодвигательный и блоковый нервы: 1 - перекрест блоковых нервов: 2 - блоковый нерв; 3 - глазодвигательный нерв; 4 - симпатический корешок; 5 - зрительный нерв (часть); 6 - короткие ресничные нервы; 7 - ресничный узел; 8 - нижняя ветвь глазодвигательного нерва; 9 - носоресничный корешок; 10 - тройничный нерв; 11 - верхняя ветвь глазодвигательного нерва. Зрительные нервы, проходящие в веществе мозга, перекрещиваются в области хиазмы (зрительного перекрёста). Однако в хиазме перекрещиваются только 50% волокон зрительного нерва - те, которые идут от носовых сетчатки каждого глаза. Следовательно, волокна от височных половин сетчатки не перекрещиваются. Нервные волокна от хиазмы до коры головного мозга называются зрительным трактом. Они несут два потока информации: от носовой части противоположного глаза и от височной сетчатки глаза со своей стороны. Часть информации поступает в первичные зрительные центры, которые связаны с остальными органами чувств. Это в свою очередь облегчает ориентацию в пространстве и выполнение целенаправленных действий. В конечном итоге информация от сетчаток поступает в зрительную кору головного мозга, где происходит формирование зрительной памяти и анализ зрительного восприятия. Анализ полученной информации происходит как в центральном отделе головного мозга, так и в подкорковых образованиях. Зрительная система тесно связана с остальными органами чувств. Подкорковые зрительные структуры. Помимо зрительного нерва, в промежуточную часть зрительной сенсорной системы входят подкорковые ганглии мозга и латеральные коленчатые тела. Подкорковым ганглием мозга относятся: • пред-крышечное поле среднего мозга, который в свою очередь регулирует диаметр зрачка; • верхние бугры четверохолмия, участвующие в глазодвигательной функции; • супрахиазматическое ядро гипоталамуса, выступающее в роли генератора циркадных ритмов. Латеральные коленчатые тела, расположены в таламусе. Являются важнейшими среди подкорковых зрительных центров и участвуют в обработке зрительной информации. Большинство аксонов ганглионарных клеток приходят именно в латеральные коленчатые тела, и лишь меньшая часть этих аксонов проецируются на подкорковые ганглии мозга [Зильбернагль, Деспопулос, 2013]. Зрительная кора является частью коры больших полушарий головного мозга, отвечающей за обработку визуальной информации. Из латеральных коленчатых тел сигнал поступает в центральную часть зрительной сенсорной системы — зрительную кору. Зрительная кора подразделяется на: ? первичную зрительную кору, расположенную в затылочной доле коры больших полушарий и иначе называемую стриарной корой; ? экстрастриарную зрительную кору, состоящую из нескольких участков (зон), некоторые из которых располагаются также в височной и теменной долях. Первичная зрительная кора каждого полушария получает информацию от ипсилатерального наружного коленчатого тела, после этого информация по нескольким путям передаётся в различные зоны экстрастриарной зрительной коры. В результате зрительная информация по точкам проецируется на зрительную кору, где и происходит обработка характеристик изображения (цвета, формы, движения, размера др.), причём для целостного восприятия эти свойства должны быть интегрированы [Зильбернагль, Деспопулос, 2013; Лысов, Ипполитова, Максимов, Шевелёв, 2012]. Сфера возможностей анализатора определяется его пространственными, энергетическими, информационными и временными характеристиками. Ключевая информационная характеристика зрительного анализатора - пропускная способность (максимальное количество информации), которое он способен обработать за одну единицу времени. Возможности анализатора не безграничны, после интенсивной работы ему требуется определенная разгрузка [wikipedia.org/wiki]. 3. Функции зрительной системы. Свет является общебиологическим раздражителем на нашей планете. Способность воспринимать и реагировать на свет, присуща всему живому. Однако воспринимать свет как специфический раздражитель могут только высокоспециализированные ткани, которые формируют орган зрения. У высших животных и человека орган зрения и зрительный анализатор являются единой системой. Функции органа зрения возникают и развиваются в следующем порядке: светоощущение, цветоощущение, периферическое зрение, центральное зрение, бинокулярное зрение (стереоскопическое зрение). Каждая функция органа зрения обеспечивается соответствующей анатомо-физиологической структурой зрительного анализатора. Среди фоторецепторов выделяют две основные - палочки и колбочки. Сетчатка у человека содержит около 123 млн палочек и 7 млн колбочек [Ткаченко, 2009]. Палочки отвечают за восприятие только интенсивности света и обеспечивают ночное зрение, а при дневном зрении ведущую роль играют колбочки, позволяя животным не только воспринимать свет, но и различать цвета [Campbell, 2011]. Зрительные пигменты находятся в мембранных дисках колбочек и палочек (Рис.4). Рис.4 Фоторецепторы содержат светочувствительные пигменты - опсины; это - трансмембранные белки, относящиеся к семейству GPCR [Genome Biology., 2005], 7 ?-спиралей опсина пронизывают мембрану. С молекулой опсина связана молекула светоабсорбирующей молекулы ретиналя (производное витамина А). Ретиналь и опсин в совокупности образуют зрительный пигмент палочек — родопсин. Зрительный пигмент родопсин располагается в мембранах дисков наружных сегментов, здесь он сильно концентрирован: расстояние от одной молекулы родопсина до другой около 6 нм. Очевидно, что папочки представляют собой превосходное решение проблемы улавливания света. Каждый поступающий фотон должен пройти через пакет из 2000 дисков с высокой концентрацией фотопигмента. Благодаря плотной упаковке мембранных дисков показатель преломления наружных сегментов намного выше, чем вне их [А.Л. Ярбус,1965]. Ретиналь имеет угловой цис- и линейный транс-изомеры, причём при возбуждении светом цис-изомер переходит в транс-изомер. Такое изменение конфигурации ретиналя дестабилизирует и активирует связанный с ним опсин. После передачи возбуждения специальные ферменты возвращают ретиналь в исходное цис-состояние [Campbell, 2011]. Возбуждение от активированного опсина передаётся на G-белок трансдуцин, который активирует фермент фосфодиэстеразу. В результате этого натриевые каналы палочки закрываются, и клетка гиперполяризуется (таким образом, рецепторный потенциал палочки запускается не деполяризацией, а гиперполяризацией). После этого в её синаптическом окончании, образующим синапс с расположенным после нейроном, не выделяется нейромедиатор глутамат (в темноте он, напротив, выделяется). В зависимости от типа глутаматного рецептора некоторые из граничащих с палочками нейронов в ответ на выделение или не выделение глутамата гиперполяризуются, другие –деполяризуются. Обычно с палочками контактируют биполярные клетки (одна с несколькими палочками), но вместо них здесь могут находиться горизонтальные или амакриновые клетки. От них возбуждение передаётся ганглионарным клеткам, которые сообщают его зрительному нерву [Гиппенрейтер, 1978]. Биполярные клетки связывают наружный синаптический и внутренний синаптическй слой (НСС и ВСС). Они передают информацию от фоторецепторов ганглиозным и (или) амакриновым клеткам. В некоторых случаях такая связь выполняется без конвергенции (один к одному): в сетчатке приматов биполярные клетки — миниатюрные (карликовые) биполяры (midget) — часто образуют синапсы с единичной колбочкой. Например, одиночный карликовый биполяр сетчатки приматов образует своими дендритными отростками контакты с единственной колбочкой фовеа и передает информацию в единственную ганглиозную клетку. Другие биполярные клетки, диффузные, образуют контакты с ножками множества колбочек. В периферических областях сетчатки биполярные клетки могут образовывать синапсы с 40 фоторецепторами. Существует, видимо, лишь один тип палочковых биполяров, в то время как колбочковых биполяров известно несколько типов (до десяти — у кошек, 6 — у приматов). Когда свет включается (ON), в инвертирующих знак биполярах возникает деполяризация; напротив, при выключении света (OFF) деполяризуются биполяры, сохраняющие знак (Рис.5). Рис.5 В конечном счете, и колбочки, и палочки принимают участие в работе ганглиозных клеток, рецептивные поля которых построены по принципу «центр—периферия» [А.Р. Шанхович, 1974]. Колбочки используют такой же механизм передачи сигнала, как и палочки, но с некоторыми различиями. Существует три типа колбочек, содержащих соответственно три типа зрительных пигментов — фотопсинов, или йодопсинов: красных, зелёных и синих. Они образуются в результате связывания ретиналя с тремя различными типами опсинов. Хотя эти опсины несильно отличаются друг от друга, они реагируют на свет c разными длинами волн, при этом их спектры поглощения частично перекрываются. Перекрывание спектров обеспечивает ощущение других цветов; например, при возбуждении красных и зелёных колбочек глаз видит жёлтый или оранжевый цвет — в зависимости от того, какого типа колбочки более стимулированы [Campbell, 2011]. В сетчатке имеются 3 типа ганглионарных клеток: М-клетки (? или Y) — быстропроводящие, чувствительные к свету и особенно чувствительные к движению; P-клетки (?, или Х), которые обеспечивают высокое пространственное разрешение, стабильно реагируют на постоянный цвет и поэтому делают возможным анализ образов и цвета; W-клетки (или ?), которые регулируют диаметр зрачка и рефлекс быстрого скачкообразного движения глаз [Зильбернагль, Деспопулос, 2013]. 3.1. Светоощущение и сумеречное зрение. Светоощущение - это восприятие различных оттенков света и тени. Все организмы имеют на своей поверхности светочувствительные клетки. У высших животных и человека восприятие света функция палочек. В наружных члениках этих клеток, содержатся молекулы зрительных веществ, или зрительных пигментов. Световая чувствительность имеет большое значение для световой и темновой адаптации. Различают световую и темновую адаптацию. Световая адаптация - приспособление органа зрения к высокому уровню освещенности, происходит примерно за 50-60 сек. Например: выходя из темного помещения на улицу в солнечный день, возникает временное ослепление, которое быстро проходит. Животные с нарушенной световой адаптацией на свету видят хуже, чем в сумерках. Темновая адаптация - приспособление органа зрения к пониженному освещению - например, при переходе из светлого помещения в темное. Снижение темновой адаптации возникает при заболеваниях сетчатки - пигментной дегенерации, при недостатке витамина А - куриная слепота, при близорукости высокой степени, глаукоме, отслойке сетчатки. Первыми признаками таких состояний является то, что животное начинает спотыкаться и часто падать в сумерках и темноте, отказывается выходить вечером на прогулку. 3.2. Восприятие цвета. Цвет, в физическом смысле вообще не существует. Есть только электромагнитные волны различной длины, которые возбуждают в нашей зрительной системе ощущение цвета. В концевых отделах колбочек имеется крупная молекула белка, соединенная с йодопсином. Механизм возникновения биотока в колбочках при попадании определенной световой волны (от 380 нм до 800 нм) аналогичен тому, что был описан для палочек. Как было описано выше в сетчатке находятся колбочки трех типов с различной чувствительностью к длине световой волны. В зависимости от того, от какой части спектра световых волн возникает биоток, колбочки разделяют на "красные", "зеленые" и "синие". Три типа колбочек имеют широкие зоны чувствительности к световым волнам разной длины со значительным перекрыванием друг друга. Каждый цвет имеет три характеристики: тон, насыщенность и яркость [Хьюбел Д. 1990]. Цветовой тон - это качество цвета (синий, красный, зеленый). Он определяется длиной световой волны спектра. Насыщенность, контрастность, густота цвета - зависят от количества основного тона в цвете. Яркость - это интенсивность цвета. Она зависит от количества белого в основном цвете. Яркость обозначает степень разбавления основного тона белым. Смешение определенных цветов для получения другого - это уникальное свойство зрительной системы. Каким-то образом люди и животные видят цвета правильно независимо от количества и качества света. Головной мозг вмешивается в восприятие цветов и их границ, поддерживая постоянство ощущения. Впрочем, у млекопитающих цветовое зрение развито слабее, чем у птиц с их четырёхкомпонентным зрением: у подавляющего большинства млекопитающих зрение — двухкомпонентное, а трёхкомпонентное цветовое зрение имеется только у высших приматов (узконосые и частично широконосые обезьяны). Европейская рыжая полёвка различает лишь красный и жёлтый цвета, а у опоссума, лесного хоря и некоторых других видов цветное зрение вообще не обнаружено [Константинов, Шаталова, 2004]. В 1990-х гг. у млекопитающих был открыт третий тип фоторецепторов — светочувствительные ганглионарные клетки, содержащие меланопсин, обладающий очень слабой чувствительностью к свету. В восприятии зрительных образов эти рецепторы практически не задействованы, но они участвуют в управлении циркадными ритмами и в регуляции размера зрачка. Часть света, достигшего сетчатки, проходит через неё и поглощается пигментным эпителием сетчатки. У многих млекопитающих эта оболочка образует блестящий слой -тапетум (зеркальце), образованный эластичными волокнами или эндотелиальными клетками, который отбрасывает лучи света обратно на сетчатку, снижая его потери. Наличие тапетума обусловливает кажущее свечение глаз млекопитающих в почти полной темноте. Такое «свечение» глаз характерно для многих млекопитающих, особенно хищных, в том числе и некоторых приматов, но у человека встречается как атавизм. Животных, не воспринимающих никакого цвета, называют цветослепыми. Восприятие цвета имеет не только эстетическое, но и физиологическое значение. Цвет оказывает биофизическое и психофизическое воздействие. Например, красный цвет оказывает кратковременно возбуждающее действие, зеленый - длительно тонизирующее, голубой - тормозящее. Следует помнить, что цветозрение хорошо развивается только при достаточном освещении среды пребывания детёныша.
Не смогли найти подходящую работу?
Вы можете заказать учебную работу от 100 рублей у наших авторов.
Оформите заказ и авторы начнут откликаться уже через 5 мин!
Служба поддержки сервиса
+7(499)346-70-08
Принимаем к оплате
Способы оплаты
© «Препод24»

Все права защищены

Разработка движка сайта

/slider/1.jpg /slider/2.jpg /slider/3.jpg /slider/4.jpg /slider/5.jpg