Исследование хромосомной нестабильности у высокопродуктивных особей голштинского скота

Введение. 1. Обзор литературы 1.1 Голштинская порода скота и её совершенствование 1.2 Хромосомные аномалии клеток и причины их возникновения 1.3 Генетические аномалии у сельскохозяйственных животных 1.4 Связь хромосомной нестабильности с заболеваниями сельскохозяйственных животных и продуктивными признаками 2. Собственные исследования 2.1 Материалы и методы исследования 3. Результаты собственных исследований 3.1 Спонтанная кариотипическая изменчивость у коров в зависимости от их продуктивности 3.2 Исследование полиплоидии 3.3 Исследования анеуплоидии 3.4 Исследование соматической хромосомной нестабильности 3.5 Связь биохимических показателей крови с соматической хромосомной нестабильностью 3.6 Обсуждение результатов исследования 4. Заключение 4.1 Выводы

1. Акифьев, А.П. Мутагенез и генетический гомеостаз у высших организмов / А.П. Акифьев, Г.А. Худолий // Вестн. Росс. АМН. – 1993. Вып.1. – С.3-9. 2. Алекперов У.К. Антимутагены и охрана генофонда. - М.: Знание, 1989. - 64с. 3. Анализ анеуплоидии в культурах эмбриональных фибробластов и лекоцитов человека / Н.П. Бочков, В.М.Козлов, А.В. Саванькаев, М.М. Антощина // Генетика, 1966. - №10. – С.120 – 124. 4. Арсеньева М.А. Культура лейкоцитов периферической крови человека в гемтологии и радиобиологии / М.А. Арсеньева, Г.Г. Порошенко // Радиобиология. – М., 1993. – С.236-237. 5. Бакай A.B., Перчихин Ю.А., Семенов A.C. и др. Влияние уровня кариотипической изменчивости на репродуктивные способности коров черно-пестрой породы// Цитогенетика и биотехнология. - Л., 1989. - С.34-36. 6. Бакай A.B., Перчихин Ю.А., Семенов A.C. Спонтанная кариотипическая изменчивость у крупного рогатого скота черно-пестрой породы// Докл. ВАСХНИЛ. - 1985. - N11. - С.18-19. 7. Бакай, А.В. Кариотипическое исследование сельскохозяйственных животных / А.В. Бакай, Ю.А. Перчихин, А.С. Семенов // М.: МВА им. К.И. Скрябина. – М., 1986. – 20 с. 8. Бакай, А.В. Хромосомные аберрации у коров черно-пестрой породы разных генотипов / А.В. Бакай, Э.П. Мугниев, Ф.Р. Бакай // Материалы международной учебно-методической и научно–практической конференции, посвященной 85–летию академии: 3-х частях. – Ч.З. – М.: ФГОУ ВПО МГАВМиБ, 2004. – с. 5-6. 9. Бакай А.В., Мкртчяе Г.В., Кравичева А.Н. Корреляция между признаками молочной продуктивности у коров чёрно-пёстрой породы различных генераций//Достижения вузовской науки. – 2014. - №13. – с 79-81. 10. Бакай, А.В. Кариотипическая нестабильность у коров разных генотипов / А.В. Бакай, Ф.Р. Бакай // Актуальные проблемы зоотехнии: Сборник научных трудов. – М.: ФГОУ ВПО МГАВМиБ, 2009. - С. 55-59. 11. Бакай Ф.Р., Семёнов А.С. Анеуплоидия у голштинизированного крупното рогатого скота в связи с показателями воспроизводительной способности//Естественные науки. – 2014. - №2. – с 189-193. 12. Бакай А.В. и др., Кариологический анализ у коров с различными нарушениями репродуктивных функций//Международный научно-исследовательский журнал. -2016. № 7-4 (июль). – с.173-175 13. Бакай А.В. Использование цитогенетических данных в практике селекционно-племенной работы с крупным рогатым скотом/ А.В.Бакай, Ю.А. Перчихин // Тез. докл. 1 Всесоюз. конф. по цитогенетике животных: Звенигород. – М.,1985. – С. 5-6. 14. Бакай, А.В. Кариотипическая нестабильность у коров с нарушениями репродуктивных функций при разных вариантах подбора /А.В. Бакай, Ф.Р. Бакай, Т.В. Лепёхина // Сельскохозяйственные науки и агропромышленный комплекс на рубеже веков. - 2014. - № 8. - С. 81-89. 15. Бакай А.В. Популяционно-статистические параметры кариотипической изменчивости коров чёрно-пёстрой породы/ А.В.Бакай, Ю.А. Перчихин // Современные методы селекции в промышленном животноводстве: Cб. Науч. Тр. Моск. Вет. Акад., - М.,1985. – с.19-22. 16. Бакай А.В. и др. Способ индивидуального отбора сельскохозяйственных животных / Красота В.Ф., Бакай А.В., Семёнов А.С. и др. // Авторское свидетельство на изобретение №1106505 от 08.02.1988. 17. Бакай, А.В. Популяционно-статистические параметры показателей кариотипической изменчивости коров черно-пестрой породы / А.В. Бакай, Ю.А. Перчихин // Современные методы селекции в промышленном животноводстве: Сб. науч. ст./ МВА. – Москва, 1988. – Т.22. - №5. – С. 19-22. 18. Бакай А. И. Воспроизводительные качества голштинизированных коров с разным уровнем кариотипической нестабильности: автореф. дис. на здобуття наук. ступеня кандидата біологічних наук: спец. 06.02.01. «Розведення, селекція, генетика і відтворення сільськогосподарських тварин» / А. И. Бакай. — М., 2009. — 16 с. 19. Бакай, А.И. Воспроизводительные качества племенных коров с разным уровнем кариотипической нестабильности / А.И. Бакай, К.А. Булусов // Проблемы биологии продуктивных животных. - 2010. - №4. – С.21- 23 20. Бенюш, В.А. Участие полиплоидных клеток в процессах нормального и репаративного роста печени крыс/ В.А.Бешюш// Цитология. – 1970. - № 2. – С. 1497 – 1505. 21. Бич А.И. Генетические основы создания высокопродуктивного молочного скота черно-пестрой породы путём использования голштинских производителей/ А.И. Бич, Е.И. Сакса // Бюлл.ВНИИРГЖ; - Л., 1987. – С.15-21. 22. Близнеченко В.Б. Использование красно-пестрых голштинов для улучшения продуктивных и технологических качеств красного степного скота/ Б.В. Блезниченко // Использование голштинской породы для интенсификации селекции молочного скота: сб. науч.тр. – Киев,1987. – С.34-35. 23. Близнеченко В.Б. Использование голштинской породы для интенсификации селекции молочного скота/ В.Б. Близнеченко, В.П. Буркат // Зоотехния, 1988. - №4. - С.64-65. 24. Бочков Н.П. Мутационный процесс у человека: Лекции по медицинской генетике. - М.: Медицина,1974.- С.70-89. 25. Бочков Н.П., Захаров А.Ф., Иванов В. И. Медицинская генетика.- М.: Медицина. - 1984. - 368с. 26. Бочков Н. П. , Чеботарев А. Н. Наследственность человека и мутагены внешней среды. - М.: Медицина, 1989. 27. Бродский, В. Я. Клеточная полиплоидия. Пролиферация и дифференцировка / В. Я. Бродский, И. В. Урываева. – М. : Наука, 1981. – 257 с. - 222. 28. Буторина О.К., Абрамова З.И., Семенов В.В. и др. Одно- и двунитиевые разрывы ДНК в лейкоцитах периферической крови больных бронхиальной астмой // Генетика человека и патология. - Томск: Изд-во Том. ун-та, 1992. - 24бс. 29. Булусов, К.А. Наследуемость репродуктивного долголетия у коров черно-пестрой породы разных генотипов:диссертация...кандидата сельскохозяйственных наук : 06.02.07 / Булусов Кирилл Андреевич; М, 2013. - 135 с. 30. Бурдин Ю.М. Создание сибирского скота / Ю.М. Бурдин, А.И. Жигачев, И.Н. Коновалова, Н.С. Никитин, М.Н. Чередеева, И.В. Григорьева, В.В, Черкасов // Тез. Докл. 1. Всесоюз. конф. по цитогенетике с.-х. животных: Звенигород – М. – 1985. – С.32-33. 31. Ваккасс Х.М. Кариотипическая нестабильность и ее связь с хозяйственно полезными признаками у коров черно-пестрой породы: Дисс. ...канд. биол. наук. - М.,1994. – 192 с.. 32. Ворсанова С.Г. Молекулярно–цитогенетическая диагностика хромосомных аномалий у супружеских пар с нарушением репродуктивной функции/ С.Г. Ворсанова, Л.З. Берешева, Л.З. Казанцеваи др.//Пробл .репродукции. –1998. –No4. –С. 41 —46. 33. Вишневская С.С. Уровень спонтанных мутаций хромосом у свиней семиреченской породы. Тез. докл. II Всес. конф. по цитогенетике сельскохозяйственных животных «Цитогенетика и биотехнология». Л., 1989: 71-72. 34. Влияние ионизирующих излучений на возникновение анеуплоидии: афтореф. дисс. канд. вет. наук: 06.02.01 / М.М.Антощина; МВА. – М. – 1976. – 16С. 35. Гавриленко Н.Н. Хронология совершенствования голштинской породы молочного скота / Н.Н. Гавриленко, П.С. Сокацкий // Зоотехния. – 1998. - №10. – С.30-31. 36. Глазко Т. Т.Частоты встречаемости цитогенетических аномалій в клетках крови крупного рогатого скота разных направлений продуктивности при действии низких доз ионизирующего излучения/ Т. Т. Глазко, С. Е. Дубицкий, Г. Ю. Косовский// Сельскохозяйственная биология. ?2007. — №6.— С. 58–62. 37. Гасанов Г.И. Совершенствование чёрно-пестрого скота Апшерона/ З.И. Гасанов // Зоотехния. – 1990. - №.10. – С.27-28. 38. Гольдман, И.Л. Транслокация хромосом 1/29 у бычков в чёрно-пёстрой породы / И.Л. Гольдман, Е.А. Дун, А.В. Бакай // Цитология и генетика – 1979. – Т.13. - №1. - С. 28-30. 39. Григорьев Ю.Н. Генетическое улучшение животных – основа интенсификации молочного скотоводства / Ю.Н. Григорьев, Д.Р. Казарбин // Московский рабочий. – 1986. – С.72-93. 40. Григорьев Ю.Н. Эффективность использования голштинов в хозяйствах Московской области / Ю.Н. Григорьев, Д.Р. Казарбин, Р.Р. Баркалая // Использование голштинской породы для интенсификации селекции молочного скота. – Киев, 1987. – С.22-24. 41. Давиденкова Е.Ф., Верменская Д.К., Тысячнюк С.Ф. Определение частоты синдромов Клайнфельтера, трисомий X, Шерешевского-Тернера в популяции и отобранных группах больных// Генетика. - 1972. - Т. VIII, N9. - С. 150-156. 72с. 42. Давиденкова Е.Ф., Либерман И.О., Штильбане И.И. Наследственные болезни и наследственное предрасположение//Генетика и патология. - М.: Медицина, 1968. - 309с. 43. Дзiцюк В. В. Використання цитогенетичних методів у селекції плідників /В. В. Дзіцюк. ? К.: Аграрна наука, 2009. ? 60 с. 44. Дзiцюк В.В., Типило Х.Т. , Хромосомные аномалии овец//Розведення і генетика тварин. -2017. - Вип. 53: - С. 209-214. 45. Дубинин Н.П. Мутагены среды и наследственность человека/ Н.П. Дубинин // Генетические последствия загрязнения окружающей среды. – М., 1977. – С3.-20. 46. Дубинин Н.П., Пащин Ю. В. Мутагенез и окружающая среда.-М.: Наука, 1978. - 128с. 47. Дубинин Н.П. Некоторые проблемы современной генетики.- М.:Наука,1994. - 224с. 48. Жапбасов Р., Симонова А.Г., Кулимбатова А. Цитологическое и цитогенетичекое исследование Некоторых врожденных пороков развития ягнят//Проблемы теоретической и прикладной генетики в Казахстане: Материалы. Респ. конф. - Алма-Ата, 1990. - С. 165 - 166. 49. Жигачев А.И. Цитогенетика в селекции и ветеринарии // Ветеринария. - 1984. - №12. - С.42 - 44. 50. Жигачёв, А.И. Генетический груз и мониторинг вредных мутаций в популяциях крупного рогатого скота: Дис. …д.-ра биол. наук. – Ленинград – Пушкин: ВНИИРГЖ, 1987. –234 с 51. Жигачев А.И. Проблемы генетического мониторинга в животноводстве //Повышение генетического потенциала молочного скота.- М.: Агропромиздат, 1986. - С.125 - 130. 52. Жигачёв, А.И. Основные итоги цитогенетических исследований в популяциях крупного рогатого скота 14 пород / А.И. Жигачёв, Н.А. Курчанов, В.В. Черкасов // Цитогенет. и биотехнол.: Материалы 2 Всес. Конф. по цитогенет. с.-х. животных. Ленинград – Пушкин,1988. Л,: 1988. С. 25 – 26. 53. Жигачёв, А.И. Распространение аберраций хромосом в отдельных родственных группах симментальского скота / А.И. Жигачёв, Т.В. Богачева, В.Г. Марусяк // Цитогенет. и биотехнол.: Материалы 2 Всес. Конф. по цитогенет. с.-х. животных. Ленинград – Пушкин,1988. Л,: 1988. - С. 27 – 29. 54. Жигачёв, А.И., Богачева Т.В. Цитогенетический контроль быков, полученных от скрещивания симменталов с красно-пестрыми голштинами. Ленинград – Пушкин,1988, Л.: 1988. С. 26 – 27. 55. Жигачев А.И. Проблемы ветеринарной генетики // Достижения науки и техники АПК. - 1989. - N10. - С.23-25. 56. Жигачёв, А.И. Робертсоновская транслокация 1/29 аутосом и ее связь с нарушением репродуктивныхфункций и болезнями крупного рогатого скота / Жигачёв А.И. Никитин И.О., Черкасов В.В. // Сб. науч. тр. / Ленингр.вет. ин-т.- 1983.- Т.75. – С. 40-42. 57. Жигачев А.И. Распростронение, механизм образования и влияние на хозяйственно полезные признаки транслокаций первой и дведцать девятой хромосом у крупного рогатого скота / А.И.Жигачев // С.-х. биология. – 1986. - №5. – С.13-23. 58. Жигачев А.И. Цитогенетический контроль быков// Зоотехния. -1989. - №6. - С. 24 - 26. 59. Жигачев А. И., Гольдман И. Л. Врожденная атаксия у теленка черно-пестрой породы // Доклады ВАСХНРШ -1975.-N3. - С. 36- 37. 60. Жигачев, А.И. Цитогенетический анализ в популяциях крупного-рогатого скота. Распространение транслокаций 1/29 хромосом в отдельной популяции /А.И. Жигачёв, Н.С. Никитин, В.В, Черкасов// Генетика. – 1984. – Т.20. - №8. – С. 1360-1364. 61. Збарский И.Б. Об организации интеркенитического ядра / И.Б. Збарский // Успехи современной генетики. – М.: Наука, 1971. - №3. – С.127-128. 62. Ильинских H.H., Новицкий В.В., Ванчугова H.H. и др. Микроядерный анализ и цитогенетическая нестабильность.- Томск: Изд-во Том. ун-та, 1991. - 272 с. 63. Илялов М.Ф. Спектр и частота нарушений в соматических клетках у коров с раздыми показателями плодовитости…Дисс. канд. биол. наук… ….М, МВА имени К.И. Скрябина, 2017 – 125с. 64. Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции. - М. : Высш. шк., 1989. - 591с. 65. Камалдинов Е.В., Короткевич О.С., Петухов В.Л. Фонд эритроцитарных антигенов и хромосомная нестабильность у якутского скота // Сельскохозяйственная биология. – 2011. - №2. - С.51-56. 66. Камачо Чаваррия Макс Донал. Кариотипическая нестабильность у высокопродуктивных коров-доноров эмбрионов : диссертация ... кандидата биологических наук : 06.02.01.- Москва, 2002.- 106 с. 67. Карабова, Вера. Кариотипическая нестабильность у крупного рогатого скота в онтогенезе : диссертация ... кандидата сельскохозяйственных наук : 06.02.01. - Москва, 1998. - 120 с. 68. Качура В.С. Хромосомные нарушения у крупного рогатого скота (Bos Taurus)/ В.С. Качура// Цитология и генетика. – 1982. – Т.16. -№4. – С.60-71. 69. Качура, В.С. Частота робертсоновских транслокаций у крупного рогатого скота на Украине / В.С. Качура, А.А. Мелешко // Цитология и генетика.-1985.- Т.19.- №1.- С.43-48. 70. Кленовицкий П.М. Прогнозирование многоплодия свиней с использованием цитогенетических показателей // Бюл. науч. работ/ ВНИИ животноводства, 1980. - Вып. 61. - С5-7. 71. Кленовицкий П.М. Связь соматической гетероплоидии хромосом с плодовитостью свиней // Генетические исследования в селекции животных. - Дубровицы, 1982. - С.19-21. 72. Кленовицкий П.М. Спонтанная изменчивость хромосом и плодовитость свиней // Бюл. науч. работ ВНИИ животноводства.-1985. - Т.78. - С. 10 - 11. 63. 59. 73. Кленовицкий П.М., Багиров В.А., Иванов В.А., Иолчиев Б.С./ Современные проблемы зоотехнии. – Дубровицы. ВИЖ. – 2005. – с 32, 112 74. Кленовицкий П.М., Гольдман И.А. Цитогенетическое и генеалогическое исследование поросят уржумской породы с врожденными аномалиями конечностей. Цит. и ген., 1980, XIV, 1: 51-53. 75. 133. Кленовикций, П.М. Цитогенетика сельскохозяйственных животных/ П.М. Кленовицкий, Л.Т. Моисейкина, Н.С. Мирзанов. – Элиста. -1999. – 141с. 76. Киселева Т.Ю., Петрова Л.И., Яковлев А.Ф. и др. Хромосомные аберрации при врожденных аномалиях мочеполовой системы молодняка крупного рогатого скота. С.-х. биол., 1992, 2: 21-24. 77. Коновалов В.С. К вопросу использования геномной селекции в коневодстве//Науковий вісник НУБіП України. Серія: Технологія виробництва і переробки продукції тваринництва.-2015. -№ 207. -С. 133-145. 78. Коновалова Т.В. Связь частоты полиплоидии с уровнем некоторых тяжелых металлов в органах скота черно-пестрой породы / В сб.: Кормопроизводство, продуктивность, долголетие и благополучие животных. Матер. межд. науч.- практ. конф. – Новосибирск, 2018. – С. 28-30. 79. Костенко С.О. Породоспецифичность изменчивости цитогенетицеских показателей крупного рогатого скота//Бiологiя ТВАРIННациональный институт биоресурсов и природопользования. – 2012.- Т.2. - №1-2. – C.459-470. 80. Костенко С. О. Цитогенетический контроль молочного и мясного крупного рогатого скота / С. О. Костенко, Л. Ф. Cтародуб // Collection of works of Scientific symposium withinternational participation dedicated to 55th anniversary of the founding of the Scientifical andpractical institute of biotechnologies in animal husbandry and veterinary medicine «Achievements and perspectives in animal husbandry, biotechnology and veterinary medicine» 6–8 october, 2011. —Maximovka. — С. 417–422. 81. Костенко О.С. и др., Цитогенетичний моніторинг української чорної-рябої молочної породи в різних радіоекологічних умовах утримання/ С. О. Костенко, Л. Ф. Стародуб, П. П. Джус та ін. // Вісник ЖНАЕУ. — 2012. 82. Красавцев Ю.Ф. Возрастная изменчивость кариотипа костно - мозговых клеток у домашней свиньи/ Ю.Ф. Красавцкв // Сб. науч. тр. Горьковский с.-х. институт. – Горький, 1980. – Т.150. - С.99. 83. Кровикова, А.Н. Связь возраста первого осеменения с воспроизводительными качествами коров черно-пестрой породы при разных вариантах подбора: диссертация ... кандидата биологических наук: 06.02.07 / Кровикова Анна Николаевна; - М, 2014. - 141 с. 84. Кочнева М.Л. Мониторинг популяции сельскохозяйственных животных в различных экологических условиях: автореф. докт. дисс…Новосибирск. -2005.- с. 4. 85. Кочнева М.Л. Соматическая хромосомная нестабильность у свиней в норме и при патологии//Сельскохозяйственная биология. – 2003. -№2.- C.69-73 86. Куликова С.Г. Цитогенетический скрининг животных черно-пестрой породы с врожденными аномалиями: Дис ...канд. биол. наук. - Новосибирск, 1990. - 137с. 87. Куликова С.Г. Спонтанные хромосомные аберрации у крупного рогатого скота в условиях западной Сибири// Современные проблемы науки и образования. – 2015. - №3.- с584. 88. Куликова С.Г., Петухов В. Л., Эрнст Л.К. Геномные мутации у телят с врожденными аномалиями. Докл. РАСХН, 1998, 5: 33-35. 89. Куликова С.Г. Цитогенетический контроль аномальных телят при создании нового типа чёрно-пёстрого скота/ С.Г. Куликова, В.Л. Петухов // Тез. Докл. научн. – техн. семин. “Соврем. Состояние и перспективы по созданию нов. пород кр. рог. ск., приспосбл. к условиям пром. технол.”, Харьков, 11-13 окт., 1989 г. – М.,1989. – С.84-86. 90. Лейбова В.Б. Активность метаболических ферментов в период сухостоя в крови высокоудойных коров с разным репродуктивным потенциалом / В.Б. Лейбова, И.Ю. Лебедева // Достижения науки и техники АПК. — 2011. — №10. — С. 45—47. 91. Лобашев М.Е. Генетика. - Л., 1967. - 752с. 92. Логинов С.И. [и др.] Активность ядрышко образующих районов хромосом при физиологических и патологических состояниях у КРС / С. И. Логинов [и др.] // Актуальные проблемы биологии, медицины и экологии : сб. науч. тр. – Томск, 2004. – Вып. 1. – С. 17-19. – Авт. также: Семенова О.Н., Илюшина Н.И., Куликова С.Г. 93. Логинов, Ж.Г. Голштинский скот и методы его совершенствования. / Ж.Г. Логинов// Зоотехния. – 1996. - №8. – С.2-5. 94. Мехтиева К.С. Кариотипическая хромосомная нестабильность у коров с лёгкой и тяжёлой формой отёла// Сборник: Новейшие достижения и успехи развития сельскохозяйственных наук сборник научных трудов по итогам международной научно-практической конференции. Краснодар - 2016. - С. 8-10. 95. Монахова М.А. К вопросу о контактировании хромосом с ядерной оболочкой/ Монахова М.А. // Клеточное ядро и его ультраструктура. – М.: Наука, 1970. – С.185 – 193. 96. Морозова Н.И. [и др.] Молочная продуктивность голштинских коров при круглогодовом стойловом содержании: Монография/ Морозова Н.И., Мусаев Ф.А., Иванова Л.В., Бышова Н.Г., Морозова О.А. // Рязань: РГАТ У, 2013 – 165 с. 97. Мугниев, Э.П. Хозяйственно-полезные признаки и кариотипическая нестабильность у черно-пестрых голштинизированных коров разных генотипов: диссертация ... кандидата биологических наук : 06.02.01. - Москва, 2001. - 129 с. 98. Минин В.И. и др. Цитогенетические эффекты у населения кемеровской области// Гигиена и санитария. - М.,-2014. -Т. 93.- № 3. - С. 74-79. 99. Незавитин А.Г., В.Л. Петухов, А.Н. Власенко и др. Проблемы сельскохозяйственной экологии/ Новосибирск. – Наука. – 2000. – 255с. 100. Нечипоренко В. Е. Спонтанные структурные изменения и ассоциации у свиней разных пород / Ничепоренко В.Е. // Вопросы генетики и селекции животных. – Киев. – 1974. – С.228-229. 101. Носач, А.К., Авакова А.Г. Кариотипическая оценка быков/ А.К. Носач, А.Г. Авакова // Жавотноводство. – 1985. - №11. – С.44 102. Осипова H.A. Спонтанная изменчивость хромосом и плодовитость свиней в разных экологических зонах// Проблемы селекции с.-х. животных/ Новосибирск: Наука. Сиб. предприятие РАН-1997.-283с. 103. Осипова Н.А. Хромосомная нестабильность у свиней крупной белой породы Западной Сибири….дисс. – Новосибирск. – 2000. – 133с. 104. Осипов В.Е. Создание нового заводского типа скота красно-пестрой молочной породы /1985. - Вып. 79. - С.3-5. 25. 105. Перчихин Ю.А. Связь уровня хромосомных аберраций у быков-производителей с оплодотворяющей способностью их семени и уровнем перинатальной смертности телят // Актуальные проблемы интенсив, животноводства в исслед. молодых ученых Юж. Урала: Тез. докл. -Троицк, 1989. - С.96-97. 106. Передрий Н.Н, Дзицюк В.В. Цитологические и гематологические показатели коров с разным уровнем молочной продуктивности/ Н.Н.Передрий, В.В.Дзицюк//Зоотехническая наука Беларуси. – 2017. – Т.52. - №1. – С.105-111. 107. Петухов В.Л., Жигачев А.И., Назарова Г.А. Ветеринарная генетика. - М.:Колос, 1996. - 384с. 108. Петухов В.Л., Куликова С.Г., Прокудина И.Г. Хромосомные нарушения у крупного рогатого скота в зоне радиактивного загрязнения // Генетика. - 1994. Т.30. - С.121. 109. Петухов В.Л., Эрнст Л. К., Гудилин И.И. и др. Генетические основы селекции животных. - М.: Агропромиздат, 1989. - 448с. 110. Прудов, А.И. Использование голштинских производителей для совершенствования молочных пород скота/ Прудов А.И., Дунин И.М. // Эффективность использования голштинского скота: Сб. науч. Ст. ВНИИплем. – М, - 1986. – С. 4-13. 111. Прудов А.И. Качество молока помесных голштинизированных коров //Зоотехния. - 1991. - № 6. - С . 60-62. 112. Прохоренко П.Н. Жирномолочность голштинского скота в США, странах Европы и в Российской Федерации //Селекц.-биол. методы повышения продуктивности с.-х. животных. - СПб. - 1996. - 33-38. 113. Прохоренко П.Н. Влияние генетических и средовых факторов на телосложение голштинизированного скота //Молочное и мясное скотоводство. - 2000. - № 2. - 23-26. 114. Прохоренко П.Н., Логинов Ж.Г. Оценка быков-производителей – главный вопрос в селекции молочного скота. //Молочное и мясное скотоводство. - 2005. №5. – С.19. 115. Родькина Л. И. Возрастные изменения митотической активности и спонтанных хромосомных аберраций в клетках различных тканей животных: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Петрозаводск, 1971. - 20с. 116. Россоха В.Н., Ефименко Л.И., Стефанова В.Н. Анализ хромосомной нестабильности у свиней// Цитогенетика и биотехнология: II Всесоюз. конф. по цитогенетике с.-х. жив-х: Тез. докл.- Л., 1988. - С.77 - 79. 117. Россоха В.И., Ткачёва О.Л. Влияние общей хромосомной нестабильности и полноценности полового цикла на выход жеребят//Научно технический биллютень ИТ НААН. Институт животноводства НААН. - №117.- С.132-136. 118. Рубцов Н.Б. Методы работы с хромосомами млекопитающих/ Н.Б Рубцов// Новосибирск.–2006. –С. 54–60. 119. Сакса, Е.И. Молочная продуктивность голштинизированных коров в хозяйствах с разным уровнем удоя / Е.И. Сакса, О.В. Туманова // Современные методы повышения продуктивности с.-х. животных. — СПб., 2001. - С. 46-49. 120. Сакса Е.И. Высокопродуктивный молочный скот «Ленинградский» //Молочное и мясное скотоводство. - 2003. - № 5. – C. 2-8. 121. Семенов, А. С. Цитогенетический скрининг в различных популяциях голштинизированного скота:. дис. … д-ра с.-х. наук: 06.02.07 -разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных животных/А. С. Семенов. -Новосибирск, 2010. -221 с. 122. Семёнов А.В. Связь кариотипической изменчивости с хозяйственно-полезными признаками крупного рогатого скота. – Деп. во ВНИИТЭИ-агропром, 1986. – №388. ВС-86 деп. 123. Смирнов О. К., Кленовицкий П.Н., Джапаридзе СТ. и др.// 11 Всесоюз. конф. по цитогенетике с.-х. жив-х.- Тез. докл. - Л., 1989. - С.76-77. 124. Старостин, Д.М. Хозяйственно-полезные признаки и некоторые болезни с наследственной предрасположенностью в связи с кариотипической нестабильностью у коров различных генотипов: диссертация ... кандидата биологических наук : 06.02.01.- Москва, 2002.- 130 с. 125. Стонова Н.С Генетика врожденных пороков и аномалий развития у человека // Лекции по медицинской генетике. - М. : Медицина, 1974. - С. 176 - 190. 126. Струков А.И., Серов В.В. Патологическая анатомия.- М.: Медицина, 1985. - 656с. 127. Солдатов, А.П. Использование пород мирового генофонда при совершенствовании отечественного скота / А.П. Солдатов, Г.И. Белостоцкая // Всес. Науч.-техн. конф.: “Использование пород мирового генофонда при совершенствовании пород отечественного скота.” – М. – 1991. – Ч.1. – С.11-14. 128. Сунцов С. С. Взаимосвязь аномалий крупного рогатого скота с их иммунным статусом в районе Семипалатинского полигона/ С.С. Сунцов, Т. В. Лобанова // Зоотехния. — 2010. — № 2. — С. 66–68. 129. Ткачёв А.В. Цитогенетический статус лошадей под влиянием допустимых уровней микотоксического корма //Молекулярная и прикладная генетика. – 2015. - №19. – С.79-83. 130. Ткачёва О.Л. и др. Цитогенетическая и биотехнологическая оценка пород жеребцов-производителей заводских пород украины//Зоотехническая наука Беларуси. -2014. – Т49. - №1.-С167-169. 131. Фенченко, Н.Г. Влияние различных факторов на молочную продуктивность коров /Н.Г.Фенченко, Н.И. Хайруллина, В.Р. Хусаинов //Молочное и мясное скотоводство. – Москва. -2005. -№4. –С.7-9. 132. Хлопицкий В.П., Конопелько Ю. В. Особенности воспроизводительной функции хряков // Свиноводство. – 2010. - №6. – С.63-65 133. Шерипов И.К. Кариотип домашних и диких овец. - Алма-Ата: Наука,1989. Каз. ССР - 143с. 134. Четвертакова Е.В. Связь геномных мутаций с воспроизводительной способностью быков спермодоноров//Вестник Красноярского государственного аграрного университета. 2014. № 4. С. 211-214. 135. Эрнст Л.К. Интенсификация производства молока/ Л.К. Эрнст// Вестник с.-х. наки. – 1987. - №4. – С. 87-97. 136. Эрнст Л.К., Зиновьева Н. А. /Биологические проблемы животноводства XXIвека. – п. Дубровицы, издательство ВНИИ животноводства. - 2008. - 508 стр. 137. Эрнст, Л.К. Животноводство России 2001 – 2010 / Л.К. Эрнст // Зоотехния. – 2001. - №10. – С. 2-8. 138. Эйснер Ф.Ф. Теория и практика племенного дела в скотоводстве. – Киев: Урожай, 1981. – 192 с. 139. Яковлев А. Ф. Цитогенетическая оценка племенных животных. - М.: Агропромиздат, 1985. - 25бс. 140. Янчуков И., Матвеева Е., Лаврухина А. Горизонты в селекции молочного скота //Молочное и мясное скотоводство. – 2011. - №1.- С. 10- 11. 141. Ansell R.H. Observations on the reaction of British Friesian cattle to the lugnt ambient temperatures of the United Arab Emirates. //University of the Bern. Thesis. 1974. s.30-38. 142. Benleknal A. Reporte del Programa en Marruecos. //Documento presenta do ala conculta FAO de eхpertos sobre I.A. y Traspl. De Embriones. Roma, 1985, s. 9-12. 143. Bruere A.N. / Cytogenetics.– 1969. – 209 p. 144. Bruere A.N. Further evidence of normal fertility and the formation of balancedgametes in sheep with one or more different Robertsonian translocations. /J. Reprod Fertil.,1977 - №45. - Р 323-331 145. Bruere A.N, Scott I.S, Henderson L.M. Aneuploid spermatocyte frequency in domesticsheep heterozygous for three Robertsonian translocations. /J Reprod Fertil.,1987 - № 63.- Р. 60-66 146. Bruere A.N., Ellis P.M. Cytogenetic and reproduction of sheep with multiple centric fusions (Robertsonian translocations)//J Replod Fert. – 1979. - №57 – Р. 363-375 147. Brunner R.M. et al. Rate of spontaneous chromosome mutations - genetically predisposed // Cytogenet. Cell Genet.-1996. - N74. - P. 229. 148. 290 Bongzo A., Barsus P.K. Chromosomes anomalies in Canaden Guernsey bulls. / Bogonzo A., Barsur P.K. // Gornell. Veter. – 1976. – v.66. - №4. – P. 476. 149. Citek J.Short communication: Robertsonian translocations, chimerism, and aneuploidy in cattle / J.Citek, J. Rubes, J. Hajkova // Journal of Dairy Science. — 2009. — V. 92, Issue 7. — P. 3481–3483. 150. Cadmium accumulation in soil, fodder, grain, organs and muscle tissue of cattle in West Siberia. / К.N. Narozhnykh, T.V. Konovalova, V.L. Petukhov [et al.] // International Journal of Advanced Biotechnology and Research. - 2016. - T. 7. - №4. - C. 1758-1764 151. Chandlay C. Chromosome abnormalities as cause of infertility in mares / C.Chandlay, J. Fletcher, P. D. Rossdale, C.K.Pace [et al.] // J. Reporod. Fert. –1975. –No 23. –Р. 377 —384. 152. Chaves, R., Adega, F., Wienberg, J., Guedes-Pinto, H., & Heslop-Harrison, J. S. (2003). Molecular cytogenetic analysis and centromeric satellite organization of a novel 8; 11 translocation in sheep: a possible intermediate in biarmed chromosome evolution. Mammalian Genome, 14, 706–710. 153. Dai, K. Synaptonemal complex analysis of domestic sheep (Ovis aries) with Robertsonian translocations. III. Decient pairing and NOR role in Massey III heterozygotes. Genome / К. Dai, C. B. Gillies, A. E. Dollin. – 1994. – 37 (5). – 802 р. 154. De Hondt, H.A., E. El-Nahass and K. Fathy, 1988.Cytogenetic studies on Egyptian native cattleand some of its crossbreds. J. Anim. Bred. Genet.,105: 400. 155. De Lorenzi, L. Reciprocal translocations in cattle: frequency estimation / L. De Lorenzi, P. Morando, J. Planas, M. L. Zannotti Molteni, P. Parma. – 2012. 156. Di Berardino D., Lannuzzi L.,Fregola A. et al.Chromosome instability in a calf affected by congenetal malformation // Vet. Ree. - 1983.- V.112, N18.- P.429-432. 157. Di Meo G.P. et al Cattle rob(1;29) originating from complex chromosome rearrangements as revealed by both banding and FISH-mapping techniques / G. P. Di Meo, A. Perucatti, R. Chaves et al//Chromosome Res. — 2006. — №14. — Р. 649–655. 158. Ducos A. Cytogenetic screening of livestock populations in Europe : an overview / A. Ducos, T. Revay, A. Kovacs // Cytogenet Genome Res. — 2008. — №120. — Р. 26–41 159. Dunn H. O. Diploid-triploid chimerism in a bovine true / H. O. Dunn, K. McEntee, W. Hansel // Cytogenetics. –– 1970. –– V. 9, No 4. –– P. 245–259. 160. Eldridge F. E. Chromosomal analysis of fertile female heterosexual twins in cattle / F. E. Eldridge, W. T. Blazak // J. Dairy Sci. –– 1977. –– V. 60, No 3. –– P. 458–463. 161. Eric M. Walters at all Swine models, genomic tools and services to enhance our understanding of human health and diseases//LabAnimal. – Volume 46. – 2017. - №4 Ecological and biogeochemical evaluation of elements content in soils and fodder grasses of the agricultural lands of Siberia / A. I. Syso, M.A. Lebedeva, A.S. Cherevko [et al.]// Journal of Pharmaceutical Sciences and Research. - 2017. - Т. 9. - № 4. - С. 368-374.– Р 167-172. 162. Goncalves, H. C. Distribution of a Robertsonian translocation in goats. Small Ruminant Research / H. C. Goncalves, W. Jorge, P. R. Cury. – 1992. – 8. – P. 345–352. 163. Gustavsson I. Chromosome aberrations and their influence on the reproductive performance of domestic animals-areview. // Z.Tierzuchtg. Zuchtgsbiol.-1980.- V.97. - P.176-195. 164. Gustavsson I. Reciprocal translocations in four boars producing decreased litter size//Hereditas.-1988.-V. 109, N2. - P.159-168. 165. Halnan, C.R.E., 1977. Autosomal deletion andinfertility in cattle. Vet. Rec., 90: 572. 166. Herzog A., Hohn H. Zytogenetische Befunde bei angeborenen Anomalien des Zentralnervensystems des Rind//Ann.Genet, et Selec. Anim.- 1971. - V. 3. N3.- P.225 - 234. 167. Ioana- Nicolae, 2007. The role of cytogenetics in the genetic improvement of cattle. 3 Joint rd Meeting of the Network of Universities and Research Institutions of Animal Science of the South Eastern European Countries, Thessaloniki 2007. 168. Fricke, M.P., T. Revay and D.R. Saver, 2007. Managing Reproductive Disorders in Dairy Cows. Cytogenet Genome Res., 116: 80-84. 169. Glahn-Luft .B, Wassmuth. R .The influence of 1/20 translocation in sheep on the efficiency of reproduction. 31st Annual Meeting of the European Association for Animal Production, Miinchen, 1-4 September 1980 170. Kliwer R.H. Computer management ofBreedinog Plans and optional matting of dairy cattle //A.R.S. Genetics. Ins. Vernom USA.1982. s.15. 171. Kulikova S.G.,.Petukhov V.L., Nesavitin A.G. The frequency of chromosomal aberrations in simmental cattle of Semipalatinsk and Novosibirsk regions // Proc. 9*^ North American, colloquium on Domestic Animal Cytogenetics and Gene Mapping.-Texas,1995. P.80 - 81. 172. Koukkanen M.T., Makinen A. Reciprocal chromosome translocations (Ip-; llq+) and (Ip-; 15q+) in domestic pigs with reduced litter size // Hereditas. -1976.-V. 109, N1.- P.69-73. 173. Krumrych, W., 2009. Overview of the cytogeneticevaluation of young bulls bred in the north-western part. Bull Vet. Iinst Pulawy, 53: 669-672. 174. Lewin H.A. Peripheral В lymphocyte percentage as an indicator of subclinical progression of bovine leukemia virus infection / Lewin H.A., Wu M.C., Nolan T.J., et al. // J. Dairy Sci. –1988. –Vol. 27. – P. 338. 175. Long S.E. Chromosome anomalies and infertility in the mare / S.E. Long // Equine Vet. J. –1988. –No20. –Р. 89 —93. 176. Long, S. E. Chromosomes of sheep and goats / S. E. Long // Advances in Veterinary Science and Comparative Medicine. – 1990. – 34. – P. 109–129. 177. Long, S.E. (1997). Chromosome abnormalities in domestic sheep (Ovis aries ). Journal of Applied Genetics, 38, 65-76. 178. Maria, I.N. and W.A. King, 2004. Genetic Factors thatAffect Normal Reproduction and Fertility in Domestic Cattle. Veterinary Bulletin, 74(11): 147. 179. Mansfield R.H. Progress of the Breed. The History of U.S. Holsteins, 1985, 348 p. 180. Mc Dowell R.E. Annual progress report to the echnical Committe. Nov. 1973.– Oct. 1974. Maracay. Fas de Agronomia. Univ Central de Venezuela. 1974. Mimeo. s. 63. 181. Mahrous, K.F., 1991. Chromosome abnormalitiesas a cause of reproductive inefficiency in cattle.Ph. D. Thesis, Fac. of Agriculture, Cairo University. 182. Miglior F., Muir B.L., and Doormaal. B.J. Van. Selection Indices in Holstein Cattle of Various Countries. American Dairy Science Association, 2005. J. Dairy Sci. 88: 1255-1263. 183. Partlow G.D., Fisher K.R.S., Page P.D. et al. Prevalence and types of birth defects in Ontario swine determined by mail survey// Can. J. Vet. Res. - 1993. -N57. - P. 67-73. 184. Pascular.I., M.V.Agura. Detection and place chromosomal aberrations in sheep//Arch/Zootech. – №45 - 1996 – p 251-257 185. Pertanika J. Chromosomal Anomalies and Infertility in Farm Animals: A Review//Trop. Agric. Sci. 37 (1): 1 - 18 (2014) 186. Popescu C. P. Les chromosomes meiotigues du boeuf (Bos taurus L) / C. P. Popescu // Ann. Genet. St. anim. –––1971. –– V. 3, No 20. ––P. 125–143. 187. Power M.M. Chromosomes of the horse / M.M. Power // Adv. Vet. Sci., Comp. Med. -1990. -No 34. –Р. 131-167 188. Prescott M.S., Scholl M.,Wing H.H., Prescott W.A. Holste in-Friesian History, HFA, 1960, 551 p. 189. Rejduch B. Cytogenetic analysis of beef cattie / B. Rejduch, E. Slota, M.Switonski // Genet. Pol. –1994. -No 35, 4. –P. 323-332 190. Rubes J., Borkovec L., Horinova Z. et al. Cytogenetical monitoring of farm animals under conditions of environmental pollution//Mutat.Res. Lett. - 1992. -V.283,N3. - P. 199- 210. 191. Rubes J. Somatic chromosome mutation and morphological abnormalities in boars / J. Rubes, I. Gustavsson // Heriditas. –– 1991. –– No115. –– P. 139–143. 192. Suttle N.F., Angus K.F. Experimental cooper deficiency in the calf// J.Comp.Pathol. - 1976. - V.86. -P. 595. 193. Swartz H.A.,Vogt D.W., Kintner L.D.Chromosome evalution of Angus calves with unilateral congenital cleft lip and Ill jaw(cheilognathoschisis)//Amer.J. Vet. Res. - 1982. - V.43, N4. - P. 729 - 731. 194. Swartz H.A., Vogt D.W.,Michalski K.A. et al.Chromosomal evalution of a ewe lamb with atresiaanivaginalis//Amer.J. Vet.Res. - 1985. - V.45, N10. - P. 890-899. 195. Switonski, M. Studies of synaptonemal complexes in farm mammals – a review / M. Switonski, G. Stranzinger // The American Genetic Association, 1998. – 89. – P. 473–480. 196. Villagomez D. A.F., Gustavsson I., PloenL. Synaptonemal complex analysis in a boar with trisomy, product of a rep ( 7;17)(q26; qll)translocation// Hereditas.-1995.-V.122, N3.-P. 269-277. 197. Zartman D. I. Somatic aneuploidy and polyploidy in inbred and linecross cattle / D. I. Zartman, N. S. Fechheimer // J. Anim.Sci. –– 1967. –– V. 26, No 3. –– P. 678–682. 198. Jasioravski H., Reklewski Z., Stolzman S. Testing of different strains of friesian cattle in Poland. Livestock Prod. Sci.,1983, 10, N2, p.109-122.

1.1 Голштинская порода скота и её совершенствование В современном животноводстве задача повышений молочной продуктивности скота является одной из основополагающих в селекционно-племенной работе. Государственная программа «Развитие отрасли животноводства, переработки и реализации продукции животноводства» предусматривает рост производства молока до 36 млн. тонн к 2020 г и выход на уровень потребления 258 кг на душу населения. Поэтому создание высокопродуктивных пород наиболее актуально в настоящее время. Одной из наиболее молочно-продуктивных пород является голштинская [96]. Наибольшим генетическим потенциалом молочной продуктивности обладает голштинская порода американского происхождения (США, Канада). На территории Северной Америки существует Ассоциация по разведению голштинской породы, насчитывающая более 30 тыс. фермерских хозяйств и контролирующая чистоту породы [141, 142, 170, 179, 180, 182, 188, 198]. В 2010 году данной организацией был зафиксирован мировой рекорд. В штате Висконсин от коровы №1326 за 365 дней 3-ей лактации было получено 32804 кг молока (в среднем 89 кг в сутки) с массовой долей жира 3,86% и 3,12% белка [140]. В современных животноводческих хозяйствах гошлтинизация скота способна обеспечить рост среднего удоя на 100-140 кг ежегодно. Интенсивный обмен племенного материала между европейскими и американскими хозяйствами приводит к тенденции объединения поголовья в одну популяцию [96]. В настоящее время средняя продуктивность американского поголовья на 1000-1500 кг удоя превышает показатели европейской популяции. Средние показатели по надоям голштинского скота в Германии составляют не менее 8000 кг в хозяйстве. Австралийское поголовье голштинских животных имеет меньшие надои, чем европейская и американская популяции, и составляют в среднем 6500 кг [96]. Голштинская порода скота была привезена более 60 лет разводиться на территории Российской Федерации. Впервые поголовье скота данной породы было завезено из США в 1956г [21]. Всего было привезено около 10 тыс. голов из дальнего зарубежья [22,23,35]. Предки этой породы имели высокую молочную продуктивность по женской линии. Средний удой матерей телок за наиболее продолжительную лактацию составлял около 6600 кг при жирности около 3,78%, у матерей отцов 9400 кг и 3,89% соответственно. Средний удой матарей-быков производителей был около 9400 кг и более 4,1% жирности, матерей отцов этих быков – превышал 10000 кг и 3,9% жирности соответственно. Быки принадлежали к 6 ведущим в породе генеалогическим линиям [127]. Импортированное поголовье было распределено в лучшие племеноводческие хозяйства. Всего было создано 138 хозяйств репродукторов, которые принимали участие в создании собственной племенной базы, создание племенных линий производителей [35, 37, 110, 127, 136, 137]. Недавно завезенные животные имели проблемы с воспроизводительной способностью в сравнение с местным поголовьем, но в результате акклиматизации данные показатели выравнивались. Так, средняя длина сервис-периода у голштинских коров, импортированных из Канады в племзаводе “Заря Подмосковья” после первого отёла, составляла 118 дней, после второго – 99 дней, после третьего – 80 дней. Так же была отмечена повышаемость оплодотворяемости после 1-го осеменения. Интенсивное повышение молочных качеств скота началось в 70-е годы в СССР. Проводилось активная голштинизация черно-пестрой и красно-пестрой пород скота [39,40]. В хозяйствах-репродукторах уже вначале адаптации привезенных животных надои по первой лактации составляли 5200-7000 кг молока, после 3-й лактации – 5300-7900 кг. Лучшие коровы давали надой в 9000-11000 кг, что является существенным результатом и в настоящее время [39,40]. По данным на 1985г. Средняя продуктивность всего поголовья голштинских коров в СССР (n=36000) составляла 3766 кг, средняя доля жира в молоке 3,47% [110]. В процессе совершенствования молочной продуктивности к настоящему времени эти показатели удалось существенно повысить. Так в 2009 году средний удой у голштинских коров черно-пестрой масти на территории РФ составил около 6400 кг, содержание жира в молоке достигло 3,9% [96]. В настоящее время удои голштинских коров в Российских хозяйствах при оптимальном содержании и кормлении достигают 6000-7000 кг, а в ведущих племенных хозяйствах -8000-10000 кг молока за лактацию [111-114,119,120,132]. На территории Западной Сибири такими являются ЗАО Ваганово в Кемеровской области, УЧХОЗ Тулинское в Новосибирской. Конституционные и экстерьерные параметры являются важными показателями продуктивности животных. Телосложение даёт представление о выраженности породных признаков, продуктивности и здоровья животных. Гармоничное телосложение и плотная конституция повышает устойчивость животных к неблагоприятным факторам среды, создает пригодность к длительному хозяйственному использованию [138]. А.И. Жигачёв и соавт. (1988) приводит сведения о большой актуальности цитогенетического контроля импортируемых животных в связи с накоплением генетического груза, обусловленного сужением генофонда в пределах вида и внутри пород [52]. Современные репродуктивные биотехнологии (искусственное осеменение, трансплантация эмбрионов) позволили значительно увеличить генетический потенциал породы за счёт массовой передачи наследственных качеств от животных-производителей – основы породы. В то же время появилась проблема снижения воспроизводительной способности, плодовитости животных, жизнеспособности молодняка, снижение резистентности и сокращение сроков сельскохозяйственного использования. Все это снижает рентабельность скотоводства, создает дополнительные проблемы селекционерам. По шести наиболее распространенным в России породам наибольшее количество зафиксировано у голштинской, фризской, черно-пестрой, симментальской, швицкой и айрширской (45,32,26,24,20 и 19 аномалий соответственно). Особенности разведения и воспроизводства голштинской породы обуславливает её предрасположенность к заболеваниям – существует ограниченное число линий Р. Соверинга, М. Чифтейна и В.Б. Айдиала. Поэтому, в настоящее время формирование генофонда голштинов в нашей стране происходит при интенсивном импорте поголовья преимущественно европейского происхождения (Венгрия, Голландия, Германия). При круглогодичном беспривязном содержании голштинского скота главными качествами выделяют продуктивность, резистентность к заболеваниям, скороспелость, уровень конституции, пригодность к машинному доению. Разведение при интенсивном технологическом использовании при совокупности экстерьерных, продуктивных и функциональных свойств, обусловленных породой, должно быть экономически обоснованным и выгодным. Особенностью разведения голштинского скота является быстрая смена поколений. С линиями или генеалогическими группами происходит работа до тех пор, пока потомство от буков-производителей превышает по племенной ценности другие линии и занимает лучшие места в породе [120]. Одним из важнейших показателей продуктивности коров молочного направления является живая масса. Существует зависимость молочной продуктивности в зависимости от массы. Это обусловлено тем, что крупные по массе животные имеют большой объём внутренних органов, который за счёт большего потребления кормов позволяет дать более высокую молочную продуктивность. Поэтому крупные животные более выгодны в молочных хозяйствах [96]. Экстерьер – важный признак племенных и продуктивных качеств сельскохозяйственных животных. Поэтому в производственных условиях давно широко практикуется оценка и отбор животных по экстерьеру, в основе которых лежит связь между внешними формами животного и его продуктивностью. Телосложение животных дает возможность, прежде всего, иметь представление о выраженности породных признаков и уровне молочной продуктивности и состояния здоровья. Голштинский скот имеет крупное пропорционально развитое туловище – высота в холке у коров достигает 140 см на верхних конечностях. Голова удлинённая, сухая, широкая (до 65см) и глубокая грудь (до 85см), прямая верхняя линия спины, хорошо развитая мускулатура, прочный костяк, тонкая эластичная кожа покрыта нежным волосом. Вымя хорошо развито, имеет чашеобразную форму [104]. Живая масса у голштинских коров обычно составляет 670-700 кг, у быков варьируется в пределах от 960 до 1200 кг. Максимальный показатель живой массы у коров составляет 1000 кг, у быков 1250 кг. Бычки рождаются массой от 44 до 47 кг, тёлочки от 38 до 42 кг. Убойный выход откормленных животных достигает от 55 до 60 %. В настоящее время существует более 30 параметров для качественной оценки при разведении скота, одним из таких важных факторов является генетическая стабильность. Животные с высокой продуктивностью работают на пределе своих физиологических возможностью, поэтому в высокопродуктивных хозяйствах растет процент животных с генетическими аномалиями. Своевременное их выявление и выбраковка позволяет сохранять чистоту генеалогических линий [96]. 1.2 Хромосомные аномалии клеток и причины их возникновения Установлено, что хромосомы соматических клеток обладают определённой нестабильностью, которая характеризуется аномалиями кариотипа, возникающими с разной частотой. По данным литературы, у сельскохозяйственных видов животных встречается большое количество вариантов аномалий кариотипа [50-53,58,84-89,121,122]. Причиной возникновения наследственных изменений является мутационный процесс. При нарушении процессов клеточного гомеостаза происходит изменение числа хромосом и их структуры, что может привести к нарушению работы органов и систем организма в целом. При изучении процессов мутагенеза были установлены 3 типа мутаций на генном, геномном и хромосомном уровне [26]. Существует много видов структурных аномалий. Многие авторы их классифицируют как – делеции, аберрации, транслокации, инверсии, дупликации и др. Аберрации разделяются на хромосомные и хроматидные в зависимости от уровня мутации. По некоторым данным, это происходит в связи с разрывами хромосом и перемещения их фрагментов [2,24]. По данным Н.П. Дубинина, объясняющего механизм действия хромосомных перестроек, важным моментом является то, что после разрывов хромосом фрагменты остаются свободными некоторое время В результате действия этого процесса свободные фрагменты утрачивают способность соединяться, либо прикрепляются на прежнее место, иногда спонтанно меняясь [46,47]. Изучая процесс наследования хромосомных аберраций стоит отметить, что их наследование определяется мейозом и случайным сочетанием гамет в процессе оплодотворения. У половины потомства наблюдаются мутации, если один из родителей гетерозиготен. Если один из родителей гомозиготен, то всё потомство является носителем мутации [64]. У животных - носителей транслокации в гетерозиготном состоянии в процессе мейоза формируются эмбриональные клетки с избытком или недостатком хромосом, поэтому часто такие фенотипические изменения служат причиной повышенной эмбриональной смертности. Генные (точечные мутации) связанны с изменением внутренней структуры отдельных генов и превращением одних аллельных генов в другие [31]. Весьма разнообразны фенотипические проявления данных мутаций. Если происходит замена нуклеотида в ДНК, то изменяется кодируемая аминокислота и появляется другой белок, который может быть вредным для организма. Геномные мутации, проявляются на всем уровне комплекса хромосом и приводят к изменению их количества [51-53]. Так же их разделяют на генеративные и соматические. Генеративные мутации передаются по наследству и начинают формироваться уже в эмбриональной стадии. Они встречаются во всех типах клеток организма [28]. К ним относятся такие типы мутаций, как полиплоидия и анеуплоидия. Полиплоидия наиболее часто встречается у растений, а также грибов и простейших (эукариотов). У животных данный тип мутации практически отсутствует, хотя обнаружены клетки с полиплоидией в печени и некоторых тканях у млекопитающих, а также в органах у некоторых видов насекомых Анализ данных показывает, что концентрация полиплоидных клеток в крови у крупного рогатого скота может составлять 4-10%. По данным C. P. Popescu, у быков породы Шароле с гипертрофированной мускулатурой полиплоидных клеток было на 13% больше, чем у чистопородных животных [186, 189, 195]. По данным литературы существует зависимость между количеством полиплоидных клеток в крови и лейкозом [125]. По мнению ряда авторов, полиплоидия возникает в следующих случаях: 1) нарушение процесса митоза в соматических тканях 2) при нарушении процессов мейоза, при неправильном расхождении хромосом Механизм анеуплоидии сильно отличается от процесса формирования полиплоидии. Н.П. Дубининым (1978) отмечается, что в процессе деления клетки при не расхождении гомологичной пары хромосом происходит их склеивание и образуется мутация, которая может сильно проявляться фенотипически [46]. Анеуплоидию подразделяют на гипо- и гиперплоидию. Механизм образования гипоплоидии объясняется двумя причинами – это может быть следствием отставания хромосом в процессе деления, либо быть проявлением аномального распределения в дочерних клетках аберрантных хромосом. Гиперплоидия обычно возникает при не расхождении хромосом [26]. Е.Ф. Давиденкова и соавторы приводит данные, что возникновение трисомий связанно с не расхождением хромосом в гаметогенезе, тогда как моносомия связанна с утратой одной из хромосом [42]. Анеуплоидия, как мутация часто приводит к снижению продуктивности животных, бесплодию, серьёзным наследственным заболеваниям и заметным фенотипическим изменениям. Помимо перечисленного, к мутациям можно отнести воздействие мутагена на структуру клетки во время деления [26]. Исследования спонтанной частоты мутаций у сельскохозяйственных животных даёт неоднозначный результат. В разных экологических зонах животные имеют большую индивидуальную изменчивость по частоте данного признака. В литературе встречается много данных отечественных и зарубежных авторов. Например, I. Gustavson (1980) приводит данные у крупного рогатого скота как 7.2%, а В.С. Качура (1985) описывает частоту от 0.17 до 11.1%, так что частоту, описанную I. Gustavson можно считать, как среднюю [68,163]. В исследованиях крупного рогатого скота М.Л. Кочневой и Е.В. Камалдиновым на территории Западной Сибири приводятся данные вариации в пределах 3-10% [65,84]. Изучение механизмов образования мутаций описывают, что механизмом возникновения их часто служит повреждение ДНК, или нарушение процесса его восстановления. Мутации можно разделить на 2 вида - естественного и искусственного происхождения. Искусственными мутагенами является радиация, сильное электромагнитное излучение, высокая температура, ультрафиолетовое излучение. Так же сюда следует отнести действие химических веществ (органических и неорганических) и действие биологических мутагенов (вирусы и бактерии), переносящих в клетку свой генетический материал. Примером действия химических веществ, как мутагенов можно считать рост количества метафаз с аберрациями у лошадей при кормлении кормом с максимально допустимым количеством микотоксинов [129]. Под действием радиации и химических веществ, клетки приобретают большую возможность спонтанной хромосомной нестабильности. В настоящее время проводится много исследований о влиянии радиации, химических загрязнителей на хромосомную нестабильность клеток у млекопитающих [121,128,134,139,158,171]. По данным многих авторов установлено, что загрязнение окружающей среды, большое антропогенное воздействие достоверно влияет на количество аберрантных хромосом, аномалий кариотипа. Высокая частота хромосомных нарушений в соматических клетках может служить маркером неблагоприятной окружающей среды [62,74,77,78,85,86-95, 99,135]. При исследовании воздействия радиации на организмы животных было установлен рост анеуплоидии в сравнении с нормальными условиями среды, т.к. ионизирующее излучение вызывает разрывы структур хромосом [37,84,108]. Воздействие любых мутагенов может привести к снижению плодовитости или бесплодию, ухудшению здоровья животных, возможным уродствам. Генетические аномалии так же могут возникнуть вследствие старения клетки и нарушении процессов метаболизма. Это может быть вызвано стрессами в организме [27]. По мере старения организма сильно изменяются метаболические процессы, поэтому с возрастом сильно возрастает число хромосомно - нестабильных клеток [94,115]. 1.3 Генетические аномалии у сельскохозяйственных животных Генетические аномалии имеются у всех типов живых организмов, в том числе у высших млекопитающих и сельскохозяйственных животных. Однако наиболее изученными являются генетические аномалии и болезни у человека. У свиней установлено около 100 аномалий, у КРС более 200 вариантов нарушений генетического аппарата [108, 136]. Следствием сильных проявлений генетических аномалий являются врождённые уродства и пороки развития, которые представляют сильные нарушения в функционировании организма. Между тем чёткого разделения между уродствами и пороками развития не существует [108]. Врождённые аномалии – это те аномалии, формирующиеся во время внутриутробного развития, либо после рождения [86]. Существует много работ по исследованию генетических аномалий и заболеваний, связанных с ними. Установлено, что они могут возникать под действием ионизирующего излучения, химического воздействия и проникновения вирусов в клетку, но установить влияние каждого фактора непосредственно на сегодняшний день очень сложно [47,135]. По данным В.И. Минина у населения не выявлена зависимость на частоту цитогенетических нарушений наличие таких факторов как пол, возраст, наличие вредных привычек [98]. В процессе эмбриогенеза, многие факторы окружающей среды могут в критически важные моменты формирования плода оказывать мутагенное воздействие и вызывать нарушения формирования внутренних органов, а также приводить к появлению уродств [181]. Данное явление называется фенокопированием, что сильно затрудняет определение действия именно механизма наследственности на развитие организма [134,136]. Так же установлено, что взаимодействие наследственности и окружающей среды лежит в основе формирования патологий. Изучение соотношения генетических факторов с фенотипическими в общей фенотипической изменчивости является важным моментом исследования. Ведь фенотипические сходные аномалии имеют разную генетическую обусловленность [134]. Генетические аномалии нельзя классифицировать по какому – либо признаку. Имеется классификация врождённых патологий в зависимости от соотношения внешних и наследственных факторов: 1) Наследственные 2) Наследственно – средовые 3) Факторы среды Так же их можно разделить по степени распространённости на: 1) Изолированные – поражают один орган или ткань. 2) Системные – поражают систему органов и тканей одной системы. 3) Массовые – поражение множество систем органов в организме Частоты и спектр врождённых аномалий сильно зависит от породы животных, а также условий внешней среды, где они проживают, и их наследственности [33]. По данным отечественных авторов у свиней распространены аномалии опорно- двигательной системы, несколько видов грыж - молочная, пупочная, паховая, крипторхизм, гермофродития. Большинство наследственных аномалий свиней наследуется по одному аутосомному рецессивному типу [102,103,131]. Зарубежные исследователи отмечают, что у чистопородных свиней количество мутаций больше, чем у помесных [161, 183,195]. По современным данным российских и зарубежных авторов установлено, что каждый вид сельскохозяйственных животных имеет наиболее характерные для него цитогенеческие нарушения с большим количеством проявлений. Таким характерным наращением для крупного рогатого скота можно считать робертсоновскую транслокацию. В её формировании могут участвовать все акроцентрицеские хромосомы, но наиболее типично соединение пар 1/29. Данная транслокация присутствует в более чем 50 породах скота, прежде всего мясного направления [63,121,149, 157, 158,175]. У Домашних свиней наиболее характерным нарушением кариотипа является взаимная транслокация. Обычно такие транслокации возникают случайно. Носители сбалансированных взаимных транслокаций характеризуются пониженной воспроизводительной способностью, которая передаётся по наследству, способствуя накоплению генетического груза в популяции. При этом фенотипически животные никак не отличаются от генетически здоровых. Для лошадей наиболее характерна анеуплоидия в половых хромосомах в форме простой моносомии (63,Х), либо в виде двух клеточных линий (63,Х/64,ХХ) [187]. По данным F. Eldridge у скота имеется зависимость хромосомных аберраций, от чистоты породы скота [160]. Так автор описывает снижение продуктивности быков в связи с наличием аберраций. J. Rubes описывает связь между наличием хромосомных аномалий и морфологическими изменениями спермы быков [189]. Схожие данные связи между количеством клеток с хромосомными аномалиями приводятся отечественными авторами. А.В. Бакай описывает связь кариотипических показателей с воспроизводственными качествами коров [12-17]. По данным А.С. Семенова у животных с повышенным уровнем хроматических аберраций ухудшается репродуктивная функция [121]. По данным литературы у свиней также имеется достоверная обратная связь между плодовитостью и количеством генетических аномалий [71-75,102,103]. Количество хромосомных аномалий в кариотипе у лошадей также влияет на продуктивность, и на скаковые характеристики, которые важны в конном спорте. Так уровень хромосомных аберраций у различных пород лошадей колеблется от 1 до 24% метафаз. Даже 5% низкий уровень аберраций соматических клеток, достаточно высок, для использования в спортивных соревнованиях, т.к. накопление генотоксикантов негативно влияет на функционарование мышечной системы [77, 129,130]. В работе С.Г. Куликовой было установлено, что у телят с врождёнными аномалиями уровень хромосомной нестабильности составляет 12.4%, что значительно выше, чем у нормальных животных [86]. Л.К. Эрнест выделяет наиболее опасные и скрытых мутаций у крупного рогатого скота. Это: Это мутация BLAD, уродства позвоночника, мутация дефицита уринофосотазы, синодактилии (однокопытности), укорочения верхней челюсти, карликовости, безволосистости, частичного ороговения кожи [136]. Из 12 существующих уродств у крупного рогатого скота по данным А.И. Жигачёва наиболее часто встречаются мутации укорачивания верхней челюсти и пупочные грыжи у костромской и черно-пестрой породы соответственно [49,51,55-58,60]. Для исследования генетических аномалий в организме животного нужно не только провести генетический тест, но и установить условия воздействия внешней среды [73]. Генетические исследования популяций сельскохозяйственных животных очень важны для сохранения чистоты продуктивности линий, выбраковки животных с генетическим грузом аномалий. Поэтому генетический мониторинг популяций животных имеет большое значение [5,6,31,51,55,58,63,109,121]. Для проведения генетических исследований используют биохимические, цитогенетические, иммуногенетические, иммунологические и популяционно-генетические методы, молекулярную диагностику (ISSR-фингерпринтинга). Для практической реализации генетического мониторинга в животноводстве В.Л. Петухов и А.И. Жигачёв предложили проводить регистрацию всех врождённых аномалий и устанавливать их генетическую обусловленность [109]. В приказе №402 МСХ РФ «О племенном животноводстве» регламентируется генетическая экспертиза, которая включает и цитогенетическую характеристику. Это продиктовано тем, что племенные животные должны быть освобождены от генетического груза наследственных болезней [96]. Сравнение генетической структуры разных групп животных в совокупности с анализом динамики продуктивных качеств служит критерием выбора селекционной стратегии. Тем самым в руки селекционера дается инструмент, позволяющий оценить влияние систем разведения животных на генетическую структуру стад и выбраковывать особей с отклонениями [107]. В последние годы в цитогенетике активно стала использоваться технология FISH (англ. Fluorescence in situ hybridization). Флуоресцентная гибридизация in situ сделала возможным идентификацию хромосом или их участков с помощью встраивания денатурированных специфических зондов (меченой ДНК-пробы) в денатурированные метафазные хромосомы. ДНК - проба или зонд - это фрагмент или фрагменты нуклеиновых кислот, отмеченные таким образом, чтобы было возможно проведение их обнаружения при микрокопировании препаратов после гибридизации in situ. Меченые фрагмент или фрагменты ДНК, используемые для создания зонда, могут быть клонированными последовательностями ДНК, общей геномной ДНК, продуктом полимеразной цепной реакции или олигонуклеотидногосинтеза. [48] Этот метод может быть с успехом применен как для распознавания небольших структурных мутаций, оценки полиморфизма гетерохроматиновых районов хромосом, картирования генов, так и в идентификации отдельных хромосом в соматических и половых клетках. Преимуществом этой методики является большая специфичность, чувствительность и скорость исследования [120].