Материал и методы исследования
Данная работа была сделана по материалам, собранными авторами на мелководье Волжского плеса Рыбинского водохранилища в районе посёлка Борок. В разные по водности годы проводили облов стай молоди рыб, которые нагуливались в прибрежной мелководной зоне, защищенной от воздействия сгонно-нагонных течений и ветра. Исследование проводилось на одном участке нерестилища с площадью равной примерно 30 квадратных метров. Отлов рыб осуществлялся один раз в семь дней. Перемещение и распределение молоди на биотопе определяли по итогам ведения невода по дну в разные часы суток. Ранних личинок отлавливали ихтиологическим сачком. В зоне разреженных зарослей протягивали мальковую волокушу. Ловушки ставили среди растительности на 12 часов (с шести часов вечера до шести часов утра), располагая их по направлению от береговой линии вглубь водоема, по мере увеличения глубин. Обработку фиксированной молоди проводили в лаборатории: определяли видовую принадлежность и этап развития личинок рыб, используя «Определитель молоди рыб дельты Волги» [9] и материалы по этапности развития костистых рыб [10–12]. Анализ питания пищевых взаимоотношений личинок и мальков рыб проводили по стандартным методикам [13, 14]. Интенсивность питания личинок рыб определяли по индексам потребления, выраженным в процентах.
Важным условием при выборе способа изучения была строгая синхронность во времени и пространстве сбора проб. Общая численность и соотношение отдельных организмов в пробах были определены простым счетным методом в камере Богорова. Найденные в зоопланктонных пробах организмы по возможности определялись до вида. Качественные и количественные характеристики зоопланктона, а также структуру стай молоди рыб, исследовали с конца мая и до середины июля, что соответствовало времени прохождения личиночной стадии развития рыб. Именно в те периоды (этапы развития C1–G) происходили онтогенетические изменения в питании личинок, которые характеризовались начало потребления зоопланктонных организмов (С1), сменой размерной структуры кормовых объектов, а также распределение молоди в пределах одного биотопа.
Результаты и обсуждение
1. Исследования, проводимые в маловодный год
В данный год затопленным оказался только нижний горизонт прибрежной зоны водохранилища. Не глядя на тот факт, что зона временного затопления была все же покрыта наземной и водной растительностью (к примеру, манник наплывающий, гречиха земноводная и т.д.), условия нереста фитофильных рыб были неблагоприятны, а развитие фитофильной фауны кормовых организмов немного задерживалось. Личинки плотвы появились первыми на мелководье. В начале июня в уловах они были представлены особями на этапе C1. К концу первой декады в стайках молоди стали появляться личинки синца на этапах C1 и C2. Позднее появление личинок синца можно объяснить неблагоприятными условиями нереста для данного вида рыб. Особенностью маловодного года явилось также совпадение в сроках размножения леща и густеры и почти одновременное появление их личинок на нерестилищах на этапе C1 в середине июня (рис. 1).
Рис. 1. Динамика качественного состава зоопланктона и структура стай молоди
в защищенном прибрежье в маловодный год:
1 – коловратки; 2 – молодь копепод; 3 – молодь кладоцер; 4 – взрослые копеподы;
5 – взрослые кладоцеры;
C1 – G – этапы развития личинок и мальков рыб: П – плотва; C – синец; Л – лещ;
Г – густера; О – окунь; У – уклея
В рамках – видовой состав молоди рыб в стаях в отдельные дни наблюдений.
Сравнение сроков возникновения личинок рыб на мелководье с качественными и количественными характеристиками состава зоопланктона позволило сделать вывод, что в целом гидробиологическая обстановка, сложившаяся на мелководье, всецело отвечала пищевым потребностям молоди в отдельные периоды ее развития. Личинки плотвы перешли на питание зоопланктоном в начале июня, когда качественный состав зоопланктона характеризовался довольно высоким обилием форм (рис. 1). Преобладающей группой организмов в данный этап были коловратки Keratella cochlearis и Polyarthra dolichoptera. Их численность составляла 389,6 тыс. экз./м3.
Из ветвистоусых найдены Bosmina longirostris и B. coregoni, но их численность и биомасса были достаточно низкими (17 тыс. экз./м3 и 0,102 г/м3). Веслоногие были представлены рачками на науплиальных и копеподных стадиях развития. Личинки синца, наиболее требовательные к составу кормовых объектов и питающиеся на этапе C1 коловратками и молодью веслоногих рачков [12], в момент перехода на внешнее питание тоже нашли для себя необходимую пищу. Относительная численность данных 2-х групп организмов в этот период составляла 80 %. Личинки густеры и леща перешли на внешнее питание в середине июня, в период подъема численности ветвистоусых рачков, биомасса этих организмов была наивысшей и составляла 3,6 г/м3. Кроме того, в этот период в планктоне появились личинки хирономид (II возрастной стадии), ведущие планктонный образ жизни. Личинки плотвы и леща способны питаться этими организмами уже на этапе развития C2 [15].
