1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1 Биологические особенности земляники садовой
Земляника садовая (Fragaria ? ananassa) – многолетнее травянистое растение, растение рода Земляника семейства Розовые. Это растение и его ягоды нередко ошибочно называют клубникой, либо викторией, хотя словом клубника правильнее именовать другие виды того же рода – клубнику настоящую (Fragaria moschata) и клубнику луговую (Fragaria viridis) [1].
Укороченный стебель земляники садовой иногда имеет годичные кольца, как у древесных растений. Высота растения до 40 см. Надземная часть состоит из укороченных побегов-рожков, столонов (усоплетей – в просторечии) и листьев. Из верхушечной почки рожка формируется цветонос, который после плодоношения отмирает. Нижние почки чаще остаются вегетативными, из них развиваются, столоны, на втором междоузлии которых образуются дочерние растения – розетки. В пазухах нижних листьев розеток первого порядка формируются столоны с розетками второго порядка и т. д. Наиболее развиты растения первого порядка, так как образование столонов начинается примерно через 30 – 40 дней после посадки и наиболее активно происходит с июля. К концу лета у основания розеток образуется мочка корней, то есть они укореняются и становятся самостоятельными растениями, которые при отделении от маточного куста можно использовать в качестве посадочного материала. Материнский куст может образовать десять и более столонов и дать к осени сорок и более розеток (Рис. 1) [6].
После плодоношения рост рожка заканчивается, и из пазушных почек средних листьев образуются новые, у основания которых вырастают придаточные корни, а прошлогодний рожок становится частью корневища [35].
Молодая укоренившаяся розетка имеет один рожок, но у некоторых сортов уже в первый год может сформироваться три рожка. По годам рожки образуются неравномерно (Рис. 2).
Если в первый год растение, как правило, формирует только один рожок, то на следующий год их становится 2-3, на третий – 8-16 (чем больше на растении формируется сильных рожков, тем выше будет урожай). Затем темп образования рожков сокращается, и ослабевает образование на них почек. Это связано с тем, что у основания новых рожков формируются новые корни, то есть корневище нарастает в верхней части, и корневая система перемещается в верхние слои почвы. Поверхностное залегание корней земляники (основная масса на глубине 25-30 см), особенно у старых растений, указывает на высокие требования к влаге и питательным элементам. Поэтому за стареющими растениями необходим тщательный уход [11].
Развитие растений происходит в течение всего вегетационного периода, но особенно отмечаются две волны активного роста, во время которых возрастает потребность в питательных элементах и влаге. Первая начинается ранней весной, когда длина светового дня составляет 10-12 часов, а почва прогревается до температуры 7-8 °С, и продолжается до начала активного роста ягод, а вторая – после уборки урожая и до начала формирования цветковых почек. Рост корней весной начинается на 8-10 дней раньше, чем рост листьев, и происходит в основном за счет запасных веществ, отложенных в рожках прошлого года. Ко времени начала роста листьев и цветоносов и обособления бутонов отмечается интенсивное образование корней с большим количеством всасывающих корневых волосков, служащих основными поставщиками элементов минерального питания [14].
Продолжительность жизни листьев земляники 30-90 дней. Листья, образовавшиеся весной, активно отмирают после сбора ягод. Им на смену вырастают так называемые осенние листья, которые уходят в зиму, а при благоприятных условиях перезимовки продолжают жизнедеятельность и весной следующего года. Срок жизни таких листьев может превышать 210 дней [18].
Цветы земляники обычно обоеполые, лишь у некоторых сортов (Комсомолка, Ташкентская, Обильная, Поздняя Кубани) они женские или функционально женские. Такие сорта на плантации обязательно размещают рядом с опылителями (сроки цветения должны совпадать). Цветение начинается в апреле – мае, причем у земляники наблюдается неравномерность раскрытия цветков. Это объясняется особенностью строения цветковой кисти. Она содержит 5-14 цветков, которые развиваются неравномерно [3].
Продолжительность цветения куста земляники примерно 25 дней, одного, цветка – 4-6 дней; от конца цветения до начала созревания ягод проходит от 18 до 22 дней, а от начала образования бутонов и до полного созревания ягод – от 35 до 42 дней. В жаркую сухую погоду цветение проходит быстро, в прохладную – затягивается. Раньше других зацветают сорта Первый поцелуй, Эльсанта, Киевская ранняя № 2, Ранняя Махерауха, Чернобривка, Ранняя плотная, Коррадо, Жемчужница, Талка, Калинка, Памятная, Львовская ранняя, Десна [17].
Плоды представляют собой многочисленные семянки размером около 2 мм, вдавленные в мякоть разросшегося цветоложа – плоды. Масса плодов колеблется от 5 до 60 г и более, окраска розовая или красная [17].
Сбор плодов начинают (в зависимости от зоны возделывания) в конце мая и продолжают до конца июля. Продолжительность созревания зависит от погодных условий: в жаркое сухое лето оно проходит быстро, в холодное дождливое – затягивается до месяца и более [28].
Наиболее урожайными являются сорта Фестивальная, Луч ВИРа, Зенга Зенгана, Богема, Снежана, Карнавал, Вечная весна, Горелла, Холидей, Урожайная ЦГЛ, Фейерверк, Надежда, Редгонтлит, Деснянка, Золушка, Пурпуровая, Эстафета, Памятная, Былинная, Русь [34].
У земляники существуют ремонтантные сорта. Ремонтантность означает способность растений из-за короткого периода покоя к повторному или многократному цветению и плодоношению в течение одной вегетации. В отличие от обычной такая земляника закладывает цветочные почки во второй половине мая при длине светового дня 16-17 часов и температуре воздуха выше 17 °С. Ремонтантная земляника начинает плодоносить с июня (вместе с обычными сортами) и продолжает до глубокой осени, но вместе с тем у нее отмечено два периода наиболее активного плодоношения: июнь - июль и с конца июля до осени [19].
Ремонтантные сорта в связи с длительным периодом плодоношения очень требовательны к почве и влаге. Их следует выращивать при высокой агротехнике [13].
Зимостойкость земляники зависит как от сортовых особенностей, так и от возраста растений, уровня агротехники. Молодые растения зимуют лучше, чем старые, поскольку у последних придаточные и рожковые корни находятся ближе к поверхности почвы или частично выпирают над ней. Как правило, земляника погибает в бесснежные зимы при понижении температуры до минус 18 °С, но может переносить температуру даже до минус 35 °С при наличии снежного покрова не менее 20-30 см, а в Сибири и на Сахалине при мощном снежном покрове не гибнет даже при минус 40 °С и ниже. Корневая система земляники без снежного покрова подмерзает или гибнет обычно при снижении температуры до минус 8 °С [15].
Наиболее зимостойкими являются сорта Богема, Кубенская, Фестивальная, Комсомолка, Пурпуровая, Хибинская, Щедрая, Олимп, Снежана, Спасская, Карнавал, Северянка, Эстафета, Маковка, Веснянка, Калинка, Коррадо, Зенит. Недостаточную зимостойкость в условиях средней полосы России проявляют сорта Горелла, Редгонтлит, Холидей, Санрайс, Богота, 50 лет Октября, Зенга Тигайга, Зенга Зенгана, Зенгана Гигана [22].
Земляника влаголюбива, однако сырые и заболоченные участки для нее непригодны. Не будет она расти в микрозападинах, где застаивается вода. Оптимальной считается влажность 75-80 % полевой влагоемкости [26].
Земляника светолюбива, но не любит она как сильного освещения (на юге России), так и длительного затенения. При затенении растения плохо растут, чаще болеют, слабо плодоносят, плоды таких растений кислее [29].
1.2 Разнообразие паразитических организмов земляники садовой
1.2.1 Клещи земляники садовой
К основным видам клещей, поражающих землянику садовую относят земляничного и паутинного клеща.
Клещ земляничный (Tarsonemus fragariae). Относится к классу Паукообразные (Arachnida), отряду Акариформные клещи (Acariformes), семейству Клещи разнокоготковые (Tarsonemidae). Клещ бледно-желтого цвета, с четырьмя парами ног. Длина самки 0,2-0,25 мм, самец в 1,5 раза меньше самки (Рис. 3) [36].
Как и у других видов семейства разнокоготковых клещей тело подразделяется поперечной бороздкой на проподосому и гистеросому. Дорсально на проподосоме расположены две пары щетинок, пара стигм и одна пара трихоботрий. В продольных рядах на гистеросоме расположены шесть пар щетинок. На поверхности тела вентрально выступают аподемы (утолщенные складки), на них расположено от пяти до восьми пар щетинок. Женские особи земляничного клеща отличаются от прочих представителей семейства разнокоготковых клещей белым, а позднее желтовато-коричневым цветом покровов, удлиненной гнатосомой, заметно выступающей вперед [12].
Размер самца – 145х85 мкм. Тело овальное. Аналогично другим видам семейства разнокоготковых клещей, на проподосоме насчитывается 2-4 пары щетинок, трихоботрии и стигмы отсутствуют. На гистеросоме дорсально расположено 4-5, вентрально 4-7 пар щетинок. Ноги I-III состоят из пяти свободных члеников. Ноги IV специально приспособлены для захвата самок при копуляции. Они 2-4-члениковые, сильно модифицированы. Ходильный аппарат этой пары представлен крупным непарным коготком. Эмподий нет [6].
Яйцо имеет форму эллипса, размер – 110х65 мкм, жемчужно-белого цвета. Личинка белая, с морщинистой кожицей и с тремя парами ног. Размножение двуполое и партеногенетическое. Превращение неполное, по схеме: яйцо – личинка – имаго (Таблица 1).
Таблица 1 – Фенология развития земляничного клеща
Фенология развития (в стуках)
Превращение Неполное
Полный цикл 30-41
Яйцо (эмбрион) 3,5-10
Личинка 3,5-8
Зимуют оплодотворенные самки у основания листовых черешков. Во второй половине апреля, когда температура превысит +13 ?С, они откладывают яйца на молодые листья, каждая до 15 яиц. Через 10-16 дней отрождаются личинки, которые за 7-10 дней вырастают (летом через 8 дней), а затем на 3-4 дня впадают в состояние покоя и превращаются во взрослых клещей. В течение лета земляничный клещ дает 4-5 генераций [11]. Оптимальными условиями среды для размножения клеща является температура воздуха +17-20 ?С и относительная влажность воздуха 80-85 %. Когда происходит формирование цветковых почек у плодоносящих растений (июль-август), тогда достигает наибольшая численность вредителей. Зимуют в закрытых частях растений [25].
Клещи повреждают растения земляники на территориях, где выпадает достаточное количество осадков, а также на поливных плантациях. Сухого воздуха не выдерживает и погибает. Чаще всего личинки и взрослые клещи живут на молодых, еще не развернувшихся молодых листочках, где имеется достаточное количество влаги, необходимой для его развития. В небольшом количестве встречается на бутонах, цветках и ягодах, на старых листьях [12].
На поврежденных растениях морщинистые и недоразвитые листья из-за деформации, в следствие высасывания клещами сока из молодых листьев. При большом поражении листья приобретают желтоватый оттенок и отмирают. Растения угнетаются, рост их замедляется, зимой вымерзают. Урожай земляники резко снижается, в ягодах образуется меньше сахара. Распространяется клещ с посадочным материалом (Рис. 4) [5].
К мерам борьбы с вредителем относится соблюдение севооборота (повторная посадка плантаций возможна не ранее чем через четыре года); перепахивание почвы на плантациях; скашивание и последующий вывоз и сжигание надземной части растений после уборки урожая; уничтожение сорных растений [29].
В начале вегетации плантацию поливают горячей водой (60 ?С) в расчете 0,5 л на растение. Одновременно удаляют растительные остатки и производят рыхление почвы. Эффективным является метод опрыскивания настоем луковой шелухи и пролив растений отваром чеснока (0,5 л на куст), затем землянику укрывают пленкой на несколько часов [22].
Сразу после уборки урожая и в начале вегетации растения обрабатывают 70 % коллоидной серой (50-100 г на 10 л воды), Аполло (4 мл на 10 л воды) или Карбофосом (75 г на 10 л воды) [4].
Прогревание в горячей воде способствует обеззараживанию рассады. Это делают в период покоя (весной) и в период вегетации (летом). Если рассада в состоянии покоя, то сначала ее оттаивают при температуре +2…4 ?С в течение недели, затем помещают на сутки в темное сухое место, где поддерживают температуру около +20 ?С. Для прогрева берут две емкости разного объема. Одну ставят в другую так, чтобы между ними оставалось пространство для воды. На дно первой кладут деревянные бруски, на которые ставят вторую емкость, обе заполняют горячей водой и ставят на электроплитку. Во внутреннюю емкость загружают рассаду (2 растения на 1 л) и прогревают в течение 15 минут при температуре +45 ?С. Затем охлаждают 10-15 минут в воде при температуре +10…15 ?С [8].
Эффективным так же является биологический метод защиты – выпуск на плантации земляники садовой хищных клещей фитосейид.
Паутинный клещ (Tetranuychus urticae Koch.). Относится к классу Паукообразные (Arachnida), отряду Акариформные клещи (Acariformes), семейству Клещи паутинные (Tetranychidae).
Клещ имеет овальную форму тела, в начале лета серовато-зеленый с мелкими пятнами по бокам, с конца лета до весны — оранжево-красный. Длина самки – 0,43 мм, самца – 0,25 мм (Рис. 5) [35].
Спинная поверхность покрыта длинными, слабо опушенными щетинками, расположенными в шести поперечных рядах. Концевой отдел перитрем состоит из четырех камер. Последняя из них самая длинная. На гистеросоме продольные складки кожи располагаются между внутренними крестцовыми и поясничными щетинками и изгибами образуют фигуру, близкую к ромбу. Тело самца отличается удлиненной формой, к заднему концу резко суженной [10].
Превращение неполное, по схеме: яйцо – личинка – имаго (Таблица 2).
Таблица 2 – Фенология развития паутинного клеща
Фенология развития (в стуках)
Превращение Неполное
Полный цикл 8-20
Яйцо (эмбрион) 8-20
Личинка 15-20
Яйцо жемчужного оттенка, имеет сферическую форму, диаметр – 0,14 мм. У личинки три пары ног, имеет длину от 0,13 мм до 0,14 мм [30].
Нимфа похожа на взрослую особь, имеет четыре пары ног. Но отличается от нее меньшими размерами и более массивными члениками ног [12].
Личинка паутинного клеща развивается в зависимости от температуры окружающего воздуха в течение 8-20 дней [1].
Очень морозные зимы смогут пережить только оплодотворенные самки.
При повышении температуры до 12-14°C самки начинают расселяться на нижней стороне листовых пластинок. Затем они приступают к плетению густой паутины и начинают откладывать в нее яйца. Около 150 яиц самка откладывает за 15-20 дней [23].
Ближе к зиме самки приобретают повышенную устойчивость к низким температурам, меняют окраску тела с зеленовато-серой на красноватую, прекращают питаться. Самки летнего поколения погибают уже при 0 °C, а зимнего поколения выносливы при температуре до -28 °C [32].
У летних поколений вредителей самки могут откладывать неоплодотворенные яйца, у весенней – оплодотворенные. Из них неоплодотворенных яиц развиваются только самцы [2].
Взрослые особи питаются соком листьев, в результате чего листья приобретают бронзовый оттенок, а при сильном повреждении высыхают. Характерным является наличие паутины на кустах земляники (Рис. 6).
От климата территории распространения клещей зависит количество генераций. Так, в Ленинградской области наблюдается развитие 8-10 поколений, в Крыму – 12, в Средней Азии около 14-18. В течение всего вегетационного периода могут наблюдаться все стадии развития паутинного клеща одновременно. Быстрому размножению и развитию клеща способствует температура от 29 до 31 °C и относительной влажности воздуха от 35 до 55 % [33].
Меры защиты от паутинного клеща такие же как и для земляничного клеща. Эффективны также опрыскивания в период вегетации препаратами Каратэ Зеон (расход рабочей жидкости для маточников 300-500 л/га воды) Алтын (расход рабочей жидкости 400-500 л/га воды), Молния (расход рабочей жидкости 200-300 л/га воды), Гладиатор (расход рабочей жидкости 300-500 л/га воды) и другие [14].
1.2.2 Паразитические нематоды земляники садовой
К основным видам нематод поражающим растения земляники садовой относятся земляничная нематода, стеблевая нематода, северная галловая нематода.
Земляничная нематода (Aphelenchoides fragariae). Относится к классу
Нематоды или Круглые черви (Nematoda), отряду Тиленхиды (Tylenchida) семейству Афеленхоидиды (Aphelenchoididae) [35].
Тело нематод вытянутое, тонкое. Кутикула тонкокольчатая. Боковое поле узкое, приблизительно 14 % ширины тела, представлено парой инцизур. Стилет тонкий, головки хорошо развиты (Рис. 7) [33].
Пищевод афеленхоидного типа. Прокорпус цилиндрический. Метакорпальный бульбус хорошо развит, занимает практически всю ширину тела на своем уровне. Истмус короткий и узкий [12].
Нервное кольцо расположено на расстоянии одного диаметра тела от основания метакорпального бульбуса и на расстоянии одной пятой длины тела от головного конца. Анус и ректум наблюдаются хорошо. Хвост конической формы, на конце простое мукро [12].
Длина тела самки – 0,525-0,685 мм, длина стилета – 8-11 мкм, ширина тела – 10-16 мкм. Тело при фиксации нагреванием выпрямляется. Яичник прямой, апикальная клетка гонады обычно не достигает основания пищеводных желез. Оогонии в герминативной зоне лежат в два ряда. Ооциты расположены однорядно. Губы вульвы ровные. Задняя матка длинная, длиннее половины расстояния от вульвы до ануса, обычно наполнена сперматозоидами [23].
Длина тела самца 0,435-0,562 мм, длина спикул 10-13 мкм. Ширина тела – 10-13 мкм. Расстояние до нервного кольца – 68-77 мкм, до экскреторной поры – 70-82 мкм, до основания пищеводных желез – 100-135 мкм. Длина гонады 204-289 мкм, длина хвоста 21-33 мкм [34].
При медленной фиксации нагреванием хвост загибается на 45-90°. Семенник прямой, начинается позади основания пищеводных желез. Сперматогонии и сперматозоиды расположены в 1-2 ряда. На хвосте расположены три пары субвентральных папил: первая пара преанальная, вторая расположена в середине хвоста, третья почти терминальная. Спикулы изогнуты вентрально. Яйцо удлиненно-овальное или длинное с узким диаметром [23].
От взрослых особей личинка земляничной нематоды отличается строением пищеварительной и половой системы.
Нематоды обитают внутри тканей растений, заселяют пазухи листьев, цветки, почки и ягоды. На землянике садовой ведут эктопаразитический образ жизни.
Откладывать яйца самки начинают весной и продолжают в течение всего вегетационного периода. За вегетационный период вырастает несколько поколений земляничной нематоды, в течение года генераций около двадцати.
У земляники, поврежденной вредителем, листья становятся темными и кожистыми, при массовом поражении отмирают почки. Земляничная нематода – переносчик грамположительной палочковидной бактерии (Corinebacterium fascians), которая вызывает заболевание земляники фасциацией. Заболевание земляники, вызванное нематодой и бактерией, называют афеленхоидозом (коринебактериозом). В результате чего черешки и цветоносы на таких растениях укорачиваются, утолщаются, изгибаются и приобретают красновато-лиловую окраску. Кусты становятся приземистыми, ягоды на них не образуются, или формируются похожими на соцветие цветной капусты (Рис. 8, 9) [28].
Признаки поражения земляники проявляются весной и в первой половине лета, в период цветения и плодоношения, и в начале осени в период образования новых листьев и закладывания почек.
Кроме земляники садовой данный вид нематод поражает астру, пеларгонию, агератум, фиалку, бегонию, ландыш, хризантему, колеус, лилию, георгину, наперстянку, цикламен, скабиозу, гортензию, фикус, герберу, ирис, нарцисс, пион, пеларгонию, флокс, лапчатку, примулу, лютик, шалфей, камнеломку, рудбекию, купальницу и другие. Распространяется вместе с зараженным посадочным материалом, поливной водой и с растительными остатками, остающихся на сельскохозяйственном инвентаре [17].
К мерам борьбы относят такие агротехнические методы, как уничтожение пораженных растений земляники, соблюдение севооборота, использование здоровой рассады из проверенных питомников, дезинфекция сельскохозяйственного инвентаря.
Не выносит земляничная нематода химикатов, содержащих в составе фосфамид и меркаптофос. В список рекомендованных препаратов входят: Дитокс, Самурай Супер, Данадим, БИ-58, Рогор, Витарос [31].
Стеблевая нематода (Ditylenchus destructor). Относится к классу Нематоды или Круглые черви (Nematoda), отряду Тиленхиды или Шишкоиглые нематоды (Tylenchida), семейству Нематоды настоящие шишкоиглые (Tylenchidae) [36].
